پهای مطالعه شده تحت تنش شوری و زمان نشان داد، از تکنیک سنجش فلورسانس کلروفیل (شاخص Fv/Fm) می توان به عنوان یک روش سریع، حساس و غیر تخریبی بمنظور بررسی میزان تنش وارد شده به گیاهان استفاده کرد. تنش حاصل از اعمال تیمار شوری روی گیاهان، از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر، در گیاهان شد، بطوریکه نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگ های بالایی و 70/0 در برگ های پایینی در پایه GF677 و رقم سهند، کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. علاوه بر شدت تنش، مدت زمان اعمال تنش نیز در بروز علائم آسیب، تعیین کننده بود. اعمال تنش به مدت دو و سه ماه، منتج به تایید تاثیر مخرب تنش مداوم سه ماهه روی گیاهان شد، در حالیکه گیاهان تنش دو ماهه را به طور موفقیت آمیزتری تحمل کردند. در مجموع، شاهرود 12، به عنوان متحملترین رقم در برابر تنش شوری تشخیص داده شد. این رقم در غلظت 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر)، کاهش معنیداری در فاکتورهای کلروفیل فلورسانس نشان نداد.
جدول 3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677
نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر در برگ های پایینی (Fv/Fm)
دامنه فلورسانس در برگهای پایینی (Fv)
فلورسانس حداکثر در برگ های پایینی (Fm)
فلورسانس حداقل در برگ های پایینی
(Fo)
نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر در برگهای بالایی
(Fv/Fm)
دامنه فلورسانس در برگهای بالایی
(Fv)
فلورسانس حداکثر در برگ های بالایی (Fm)
فلورسانس حداقل در برگ های بالایی
(Fo)
زمان
سطوح شوی (گرم در لیتر)
0001
0001
0001
0001
0001
0001
0001
0001

Pr F
821/0 a
30/628 a
03/765 a
73/136 f-h
821/0 a
88/660 a
61/804 a
72/143 gh
ماه اول

822/0 a
45 ab
79/756 ab
33/134 h
820/0 a
88/648 ab
63/790 ab
76/141 h
ماه دوم

820/0 a
36/615 a-c
21/750 ab
85/134 h
820/0 a
93/647 ab
33/789 ab
39/141 h
ماه سوم

811/0 ab
67/603 a-c
48/744a-c
82/140 f
812/0 ab
81/636a-c
67/783 ab
84/146 f-h
ماه اول
2/1
815/0 ab
82/600 a-c
88/736a-c
06/136 gh
813/0 ab
06/628a-d
30/772 a-c
24/144 gh
ماه دوم
2/1
812/0 ab
28/590a-d
84/726 bc
58/136 f-h
813/0 ab
79/625a-d
64/769 a-c
85/143 gh
ماه سوم
2/1
800/0 a-c
54/584 b-d
55/730 a-c
00/146e
801/0 a-c
94/614a-e
12/767a-d
19/152 d-f
ماه اول
4/2
804/0 a-c
78/582 cd
28/724 bc
52/141 f
803/0 a-c
82/607a-e
39/756 b-d
58/148 e-g
ماه دوم
4/2
794/0a-d
70/543 ef
06/684 d
36/140 f
798/0 a-c
24/587 c-e
33/735 cd
09/148 e-g
ماه سوم
4/2
785/0 b-d
21/555 de
45/706 cd
24/151 bc
792/0 b-d
63/595 b-e
18/751 b-d
54/155 b-d
ماه اول
6/3
778/0 c-e
42/532 ef
67/682 d
24/150 cd
787/0 b-d
58/574 de
81/728 d
24/154 cd
ماه دوم
6/3
747/0 ef
85/449 g
33/597 e
48/147 de
766/0 de
48/515 f
76/668 e
27/153 de
ماه سوم
6/3
762/0 de
00/515 f
76/672 d
76/157 a
777/0 c-e
93/566 e
78/728 d
84/161 a
ماه اول
8/4
723/0 f
97/438 g
06/595 e
09/156 a
755/0 e
79/513 f
58/674 e
79/160 ab
ماه دوم
8/4
637/0 g
45/319 f
88/473 f
42/154 ab
684/0 f
24/362 g
55/555 f
30/159 a-c
ماه سوم
8/4
میانگینهایی که در هر ستون و برای هر صفت دارای حروف متفاوت هستند، بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 1% اختلاف معنی داری با یکدیگر دارند.
3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای رطوبت نسبی برگ
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای رطوبت نسبی، نشت یونی نسبی، درصد آسیبدیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در سطح 1%، معنیدار شد (جدول 3-8).
بر طبق نتایج به دست آمده ( جدول 3-8)، محتوای رطوبت نسبی برگهای بالایی و پایینی با اعمال تنش شوری به طور معنیداری کاهش یافت. محتوای رطوبت نسبی برگهای بالایی از 72/84% در برگهای گیاهان شاهد ژنوتیپ 25-1 تا 63/63% در برگهای پایه GF677 و در تیمار 8/4 گرم در لیتر تیمار، کاهش یافت.
محتوای رطوبت نسبی برگهای پایینی با شدت بیشتری نسبت به برگهای بالایی کاهش یافت بهطوری که از 34/85% در برگهای گیاهان شاهد ژنوتیپ 16-1 تا 37/46% در برگهای پایه GF677 تحت تیمار 8/4 گرم در لیتر، کاهش نشان داد.
در مجموع، بیشترین میزان کاهش در محتوای رطوبت نسبی در برگهای بالایی و پایینی به ترتیب در رقم سهند، ژنوتیپ 16-1، رقم مامایی و ژنوتیپ 40-13، مشاهده شد. رقمهای شاهرود 12 و شکوفه، کمترین میزان کاهش در محتوای رطوبت نسبی برگ را نشان دادند ( جدول 3-8). نتایج به دست آمده با نتایج ماسایی و همکاران [2004]، و شیبیلی و همکاران [2000]، مطابقت داشت. شیبیلی و همکاران [Shibili et al., 2000]، با بررسی اثر شوری بر روابط آبی و محتوای یونی بادام تلخ گزارش کردند که پتانسیل اسمزی شیره یاختهای برگ از منفی 4/0 در شاهد تا منفی 1/11 در تیمار ۱۰۰ میلی مول بر لیتر نمک کلرید سدیم قابل افزایش است. همچنین ماسایی و همکاران [Massayi et al., 2004]، با مطالعه اثر سطوح مختلف نمک کلرید سدیم بر هلوی رقم آرمکینگ پیوند شده روی پایههای میروبالانMr.S2/5) ) و GF677 نشان دادند که با افزایش غلظت نمک، محتوای نسبی آب و پتانسیل اسمزی در حالت آماس کامل در برگهای ترکیب پیوندی’Arm’ /‘GF677 کمتر از از ترکیب پیوندی Arm/Mr.S2/5کاهش مییابد. آنها گزارش کردند که شوری از طریق انباشت تدریجی یونهای سدیم، باعث کاهش محتوای نسبی آب و پتانسیل اسمزی شیره یاخته ای برگ در حالت آماس کامل شد.
3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی
بر اساس نتایج به دست آمده، درصد نشت یونی نسبی در برگهای بالایی و پایینی تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش درصد نشت یونی نسبی در برگهای بالایی و پایینی در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. بیشترین درصد نشت یونی نسبی برگهای بالایی در پایه GF677 و رقم سهند تحت تیمار 8/4 گرم در لیتر، مشاهده شد. بعد از این ژنوتیپها، ژنوتیپهای 16-1 و 40-13 و رقمهای مامایی و تونو به ترتیب بیشترین درصد نشت یونی نسبی را داشتند. میزان افزایش درصد نشت یونی نسبی در رقمهای شاهرود 12 و شکوفه، تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار بود (جدول 3-8).
بیشترین درصد نشت یونی نسبی در برگهای پایینی در پایه GF677 و رقم سهند مشاهده شد. در برگهای پایینی میزان افزایش درصد نشت یونی نسبی در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، در تیمار 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش نشان داد. این نتایج حاکی از آن است که درصد نشت یونی نسبی در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، در برگهای پایینی بیشتر از برگهای بالایی بود و برگهای پایینی گیاه دچار آسیب دیدگی بیشتری از برگ های بالایی شدند.
نتایج نشان دادند، میزان آسیب دیدگی غشاء سلولی در برگهای پایینی و بالایی با افزایش تیمار شوری در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده به طور معنیداری افزایش یافت ( جدول 3-8). ژنوتیپهای مورد مطالعه از نظر افزایش درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی با یکدیگر اختلاف معنیداری داشتند. بیشترین درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی در برگهای بالایی و پایینی به ترتیب در پایه GF677 و رقم سهند و کمترین درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی در برگ های بالایی و پایینی به ترتیب در رقم های شکوفه و شاهرود 12 مشاهده شد (جدول 3-8). گزارش شده است که یکی از راههای پی بردن به میزان آسیب به غشاهای سلولی، استفاده از آزمون نشت یونی نسبی می باشد. ثبت میزان نشت یونی نسبی، تخمین خسارت بافتها را امکان پذیر میکند. این روش برای اولین بار توسط دکستر و همکاران [1930; 1932]، بمنظور بررسی مقاومت به سرما در گیاهان بکار برده شد و در طی زمان بمنظور سنجش آسیب غشاء سلولی نسبت به سایر تنش های محیطی از جمله تنش شوری بکار برده شد [Chen et al., 19999].
3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل
نتایج نشان داد که شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در ژنوتیپهای مطالعه شده، تحت تنش شوری به طور معنی داری کاهش یافت (جدول 3-8). کمترین میزان شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در گیاهانی که با تیمار 8/4 گرم در لیتر آبیاری شده بودند، مشاهده شد. میزان کاهش شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. بیشترین میزان کاهش شاخص کلروفیل در برگهای بالایی رقم سهند، پایه GF677، رقم مامایی، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم تونو و کمترین میزان کاهش آن به ترتیب در ژنوتیپ 25-1، رقمهای شاهرود 12، A200، شکوفه و نانپاریل در مقایسه با گیاهان شاهد، مشاهده شد (جدول 3-8).
بیشترین میزان کاهش شاخص کلروفیل در برگهای پایینی رقم سهند، پایهGF677، رقمهای تونو، A200، مامایی و ژنوتیپ های 16-1، 40-13 و کمترین میزان کاهش آن به ترتیب در رقمهای شاهرود 12، ژنوتیپ 25-1، رقمهای نانپاریل و شکوفه نسبت به گیاهان شاهد، مشاهده شد. بر طبق نتایج به دست آمده، میزان کاهش شاخص کلروفیل در برگهای پایینی با روند سریعتری نسبت به برگهای بالایی در تمامی ژنوتیپهای بررسی شده اتفاق افتاد ولی چگونگی روند کاهش شاخص کلروفیل در برگهای پایینی نسبت به برگهای بالایی در بین ارقام و ژنوتیپهای بررسی شده، با یکدیگر متفاوت بود (جدول 3-8). نتایج حاصل از این بخش با نتایج غلامی و راحمی ] 1389[ و اورعی و همکاران ]1388[، مطابقت داشت. غلامی و راحمی ] 1389[، اثر غلظت های مختلف شوری را بر میزان شاخص کلروفیل برگهای پایه GF677 بررسی و گزارش کردند که با افزایش غلظت شوری به طور معنیداری میزان شاخص کلروفیل برگها کاهش یافت. همچنین اورعی وهمکاران ]1388[ نیز اثر غلظتهای مختلف شوری را روی میزان شدت فتوسنتز و شاخص کلروفیل در دو پایه GF677 و تووانو بررسی و گزارش کردند، با افزایش غلظت شوری به طور معنیداری از شدت فتوسنتز و شاخص کلروفیل برگ در هر دو پایه کاسته شد ولی میزان کاهش در پایه بذری تووانو بیشتر از پایه GF677 بود. شوری با تخریب ساختار کلروپلاستها، کاهش میزان کلروفیل و عدم پایداری ترکیبهای رنگیزه-پروتئین باعث کاهش سطح فتوسنتزی گیاه شده که خود منتج به کاهش در تثبیت دیاکسیدکربن می شود که علت اصلی کاهش رشد و عملکرد گیاهان در اثر تنش شوری می باشد [Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005].
3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای کلروفیلهای a، b، کل و کارتنوئید
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگهای بالایی و پایینی در سطح 1%، معنیدار شد (جدول 3-9).
نتایج نشان داد، برهمکنش ژنوتیپ و تیمارشوری بر محتوای کلروفیلهای a، b، کل در برگهای بالایی و پایینی در سطح 1% معنیدار شد (جدول 3-9). میزان کلروفیل a در برگهای بالایی در تمامی ژنوتیپها به غیر از شاهرود 12، تنها در تیمار 8/4 گرم در لیتر شوری به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت در حالیکه محتوای کلروفیل b در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده به غیر از شاهرود 12، در سطوح 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد کاهش یافته بود (جدول 3-9). این نتایج حاکی از آن است که میزان کلروفیل b به مقدار بیشتری از کلروفیل a تحت شرایط تنش شوری کاهش مییابد این نتایج با نتایج دژم پور و همکاران ]1391[، مطابقت داشت. این محققین اثر تنش شوری را بر میزان کلروفیلهای a، b و کل در برخی از پایههای جنس پرونوس، بررسی و گزارش کردند که میزان کلروفیل های b و کل، تحت شرایط تنش شوری به طور معنی داری کاهش یافت، اما میزان کاهش کلروفیل a، در این گیاهان معنیدار نبود.
نتایج حاصل از بررسی محتوای کلروفیل کل در برگهای بالایی و پایینی نشان داد که در رقم شاهرود 12تنها در سطح 8/4 گرم درلیتر، میزان کلروفیل کل به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد کاهش یافت، درحالیکه در سایر ژنوتیپهای بررسی شده، در سطوح 4/2 و 6/3 گرم در لیتر نیز، کاهش معنیدار در محتوای کلروفیل کل مشاهده شد. این نتایج با نتایج حاصل از بررسی درصد برگهای نکروزه شده مطابقت داشت. نتایج حاصل از بررسی درصد نکروزه شدگی برگها نیز نشان داده بود که با افزایش شوری، درصد نکروزه شدن برگها افزایش و اولین علایم نکروزه شدن در برخی از ژنوتیپها، در تیمار 4/2 گرم در لیتر، مشاهده شد. بیشترین میزان نکروزه شدن برگها، در تمامی ژنوتیپهای مورد مطالعه در تیمار 8/4 گرم در لیتر مشاهده شد. شوری با تخریب ساختار کلروپلاستها، کاهش میزان کلروفیل و عدم پایدار

مطلب مرتبط :   بحرین، عربستان، وهابیت، امارات، سعودی، مسلمانان