دانلود پایان نامه
مراقبت و رفتار مادری مدت زمان بسیار طولانی در عقرب ها صورت می گیرد. عقرب های تازه متولد شده همه گونه ها درست تا بعد از اولین پوست اندازی با مادران خود باقی می مانند. این دوره که معمولاً از یک هفته تا تقریباً یک ماه طول می کشد بیانگر مرحله نیمه اجتماعی در کنار خانواده است. برخی از گونه ها نوزاد خود را حتی دوره های طولانی تری هم نگهداری می کنند.
معروف است که همکاری بین مادر و فرزند در برخی عقرب های غیر بوتید وجود دارد. در چنین مواردی ، مادر و فرزند ممکن است یکدیگر را تغذیه کنند، شکار را گرفته و به لانه هایشان ببرند و همچنین ممکن است به طور مشترک تغذیه کنند. دیده شده است که عقرب های بزرگسال شکاری را که به دست آورده اند با فرزند خود تقسیم می کنند. چنین همکاری فعالی بین مادر و فرزند نشان دهنده مرحله نیمه اجتماعی فوری گروه گرایی در کنار زندگی خانوادگی است. با این حال هیچ شواهدی وجود ندارند مبنی بر اینکه هر گونه عقرب مراحل پیشرفته تری از گروه گرایی را نشان دهد. برای عقرب های غیر بوتید، به ویژه آن هایی که تکامل جنینی را با دیورتیکول نشان می دهند، برخی از گونه های ساکن در زمین به صورت گروه های ترکیبی اقوام و احتمالاً افراد غیر اقوام معروف هستند. در چنین مواردی، درجه رفتار همکاری ممکن است با مرحله نیمه اجتماعی فوری (زندگی خانوادگی) یا با مرحله نیمه گروهی (فرا اجتماعی) تکامل در ارتباط باشد (Lourenço and Cloudsley-Thompson, 2011).
2-4-6-9- فرزند در هنگام تولد : “لارو”
عقرب نوزاد در هنگام تولد اصطلاحاً “لارو” ، “نوزاد” یا “جوانه مرحله 1” نامیده می شود. جوانه های مرحله 1 قبلاً به طور نادرستی “لارو” نامیده می شدند. آن ها عموماً به رنگ سفید یا زرد کمرنگ هستند اما ممکن است گاهی اوقات قسمت کمر، زوائد یا دم آن ها رنگی باشد. پوست آن ها شطرنجی است و چشم های میانی بزرگ هستند و یک ناحیه رنگدانه ای سیاهرنگ آن ها را احاطه کرده است. چشم های کناری نیز بسیار رنگدانه ای هستند. نوزاد در انتهای پاهای خود به جای چنگال بزرگسالان، آلت مکنده دارد. این مکنده ها نوزاد را قادر می سازند خود را به پشت مادر یا نوزادان دیگر بچسباند. نوزاد می تواند با راه رفتن چند قدم روی کمر مادر خود حرکت کند اما تا پس از اولین پوست اندازی پایین نمی آید. انگشتان گرد هستند و هیچ دندانه آشکاری ندارند. انتهای انگشتان گرد است و به جای ردیف های دندانه ای، زوائدی دکمه مانند دارند. آنها مو ندارند، موهای پوستشان کوچک است و پایه بلند دارد. دم آن ها نسبتاً کوتاه است و به وزیکول سمی مجهز به یک نیش غیر عملکردی با پایه پهن و نوک گرد ختم می شود. از این رو نوزاد قادر به نیش زدن می شود. نیش آینده و چنگال ها در زیر پوست شفاف آن به تدریج ظاهر می شوند. در عقرب های بچه زا، انگشتان و پایه انگشتان نشان دهنده باقی مانده های اندام های موقتی ( اندام های پستان مانند مورد استفاده برای تغذیه جنین) هستند. نوزاد نمی خورد. نوزاد بر پشت مادرش حمل می شود، این امر او را در مقابل شکارگران محافظت می کند و مادر به دنبال نوع اقلیم مناسب برای نوزاد خود است که کوتیکول قابل نفوذی در این مرحله از رشد دارد (Stockmann, 2013).
2-4-6-10- رشد و پوست اندازی :
عقرب ها همانند همه بندپایان در حین رشد پوست اندازی می کنند. افزایش اندازه جانور مستلزم جایگزینی کوتیکول است. کوتیکول قدیمی جدا می شود و می افتد. بسته به نوع گونه، عقرب در طول عمر خود ممکن است 4-13 بار پوست اندازی کند. بیشتر آن ها 5 تا 7 بار پوست اندازی می کنند. اولین پوست اندازی زمانی روی می دهد که جانور از مرحله نوزادی به مرحله 2 تکامل می یابد. این پوست اندازی چند ویژگی غیر معمول دارد. ابتدا هنگامی که بر پشت مادر هستند اتفاق می افتد و برای همه افراد تقریباً همزمان صورت می گیرد. این رویداد بسته به دما و نوع گونه ها 1-51 روز پس از تولد اتفاق می افتد. عقرب های دارای زوائد فرعی اغلب مرحله نوزادی طولانی تری نسبت به عقرب های Buthidae دارند. نوزاد کوتیکول ظریف شفاف را پاره می کند و خود را خارج می سازد. نوزاد اغلب با دم خود که تا اولین پوست اندازی افزایش می یابد به پشت مادر خود باز می گردد و تعداد خاصی از عقرب ها از یک طرف مادر خود آویزان می شوند. پوست ظریف تا مدتی چسبیده به پشت مادر باقی می ماند و اغلب هنگامی که نوزاد مادرش را ترک می کند هنوز قابل رویت است. نوزاد مرحله 2 بسیار شبیه بزرگسال است اما با اندازه ای کوچکتر. رنگ، نسبت دم و پنجه ها و گرانولوسیتی، متفاوت هستند اما جانور مکنده های خود را از دست می دهد، چنگال های آن شکل می گیرند، موها وجود دارند و نوک تیز در انتهای ونوم وزیکول نیز وجود دارد. جانور در حالی که هنوز نرم و غیر رنگدانه ای است بر پشت کمر مادر خود باقی می ماند. جانور رنگدانه ای و در طول چند روز سخت می شود. او در ابتدا فقط به صورت موقتی مادر خود را ترک می کند اما با احساس کوچک ترین خطر مجدداً بر پشت مادر سوار می شوند. هنگامی که پوست سخت می شود، فرزند می تواند جانوران ( بیشتر حشرات کوچک ) را شکار و از آن ها تغذیه کند. نوزاد سرانجام مادر را به طور کامل ترک می کند و به طور مستقل به دنبال سرپناهی برای خود می گردد.
پوست اندازی های دیگر عموماً در لانه صورت می گیرند. در زیر زمین، زیر سنگ یا قطعه ای از تنه درخت یا در شکاف یک سنگ. در چند گونه، پوست اندازی ها در فواصل زمانی منظم اتفاق می افتند. در اکثر گونه ها، پوست اندازی به صورت نامنظم تری روی می دهد به طوری که جانور در همان مرحله به مدت چند ماه بدون پوست اندازی باقی می ماند. جانور چرخه بین پوست اندازی مذکور را به نمایش می گذارد. پوست جانور به دنبال یک دوره بعد از پوست ریزی سخت و رنگدانه ای می شود و جانور وارد دوره فعالیتی می شود که طی آن شکار می کند و به تغذیه می پردازد. جانور با نزدیک شدن به پوست اندازی بعدی شروع به تورم می کند. غشاهای مفصل دار بین استرنیت ها و ترژیت ها و غشاهای پلورال به واسطه جذب آب متورم می شوند. سپس جانور به رنگ شفاف در می آید و غذا خوردن را قبل از پوست اندازی متوقف می کند (Stockmann, 2013).
2-4-6-11- پوست اندازی :
عقرب در ابتدا بی حرکت است و با نگهداشتن انگشتان به سمت زمین و پاها در موقعیتی شبیه دوره های استراحت، پهن می شود. دم به روی بدن پیچ می خورد. جانور خود را به ماده ای قلاب می کند تا بتواند از کوتیکول قدیمی رها شود. بسیاری از گونه ها برای پوست اندازی ” در گل و لای قرار می گیرند”. پوست اندازی با پاره کردن پوشش قسمت جلو و کناره های پروزوما با باز کردن یک شکاف بزرگ آغاز می شود. عقرب حرکات نامنظم بالارونده ای را انجام می دهد و پروزوما خود را با شکاف به سمت جلو آزاد می سازد. مزوزوما هم همین کار را انجام می دهد و پا ها به تدریج از کوتیکول قدیمی که نوعی غلاف را شکل می دهد بیرون می آیند. فازهای بالارفتن و استراحت تغییر می کنند تا مزوزوما به تدریج آزاد شود. انگشتان “جدید” از زیر پروزوما نمایان می شوند و همانند اولین جفت پاها راه رفتن ابتدا به سمت عقب می باشند. از این رو آن ها جهت دستیابی به موقعیت معمولی باید بدن خود را به سمت جلو هدایت کنند. سرانجام، دم آزاد می شود. این شکاف کوتیکول قدیمی فقط به این خاطر امکان پذیر است که جانور نرم است و بخشی از کوتیکول به وسیله سلول های مربوطه هضم شده است و یک سیال پوست اندازی ترشح می شود. جانور در این مرحله بسیار آسیب پذیر است و پوست اندازی در محلی برنامه ریزی شده و امن صورت می گیرد. پوست اندازی ممکن است چند ساعت ( از 20 دقیقه تا 12 ساعت ) طول بکشد. موقعیت سازگار برای پوست اندازی متفاوت است و انجام بخشی از این فرآیند با قرار گرفتن سطح بطنی آن به سمت بالا برای عقرب غیر معمول نیست. در همه بندپایان، پوست اندازی به هورمون های پوست اندازی که به وسیله غدد پوست ریزی ترشح می شوند بستگی دارد. انگشتان رشد قوی، نا متناسب و آلومتری را به نمایش می گذارند که گاهی اوقات طول آن ها به اندازه بخش های دم بلند می شود. تعداد موها یا مژک ها در طول رشد افزایش می یابد. رشد در نرهای بالغ متوقف می شود. با این حال، در برخی جنس ها (Centruroides ، Rhopalurus, Heterometrus, Paruroctonus utahensis) جنس ماده قادر بعد از تولید مثل می تواند پوست اندازی کند (شکل2-11) (Stockmann, 2013).
شکل2-11- منظره ی پوست اندازی در عقرب Opistacanthus leavipes (Leeming, 2003)
شکل2-11- منظره ی پوست اندازی در عقرب Opistacanthus leavipes (Leeming, 2003)
2-5- طول عمر عقرب ها :
به نظر میرسد که بیشتر گونههای کوچکتر، طول زندگی کوتاهی شاید 3 تا4 سال داشته باشند، گزارش شده که عقربهای بزرگتر 20 سال یا بیشتر زندگی میکنند. به دلیل اینکه اطلاعات کمی درباره تاریخچه ی طبیعی بسیاری از گونهها شناسایی شده است این احتمال وجود دارد که برخی گونه ها زندگی طولانی تری داشته باشند. اگر به خوبی از یک عقرب مراقبت شود، در اسارت بیشترین فرصت بقاء تا پیری را خواهد داشت (Rubio, 2000).
2-6- خاصیت و نقش فلوئورسانس در عقرب ها :
کوتیکول عقرب ها زمانی که با اشعهی ماورای بنفش با طول موج360 تا390 نانومتر پرتوتابی میشود، تشعشع تابی نشان می دهد، بسته به گونهها، تشعشعتابی میتواند آبی رنگ یا زرد رنگ باشد. به نظر می رسد این ویژگی به دلیل وجود دو ماده باشد، بتا-کربولین، مادهای بسیار شبیه تریپتامین که در اپی کوتیل تشکیل میشود (دارای ویژگیهای ضداکسیدشدن، شبیه مواد تشکیل شده در آب مروارید انسانی)، و 7-هیدروکسی- 4-متیل کومارین، مادهی فنولیکی موجود در اگزوکوتیکول و مزوکوتیکول( بسیار شبیه به مواد موجود در کیسههای کاستور سگهای آبی). رزیلین، که در اپیکوتیکول و اگزوکوتیکول یافت میشود نیز پرتوتاب است. هرچند جنس Chaerilus (از آسیای جنوب شرق) پرتوتاب نمیباشد (Stockmann, 2013). بر خلاف عنکبوتهای شتری که فقط بخشهای خاصی از بدن آن پرتوتابی دارد، تمام بدن عقرب پرتوتابی دارد. از آنجاییکه عقرب ها جانورانی شب فعال هستند، این خصوصیت جمعآوری آنها را آسان میکند. همچنین در مناطقی که پناهگاه گونههای خطرناکاند، نور فرابنفش یک راهکار امنیتی میباشد. (شکل2-12) (Goyffon and Tournier, 2014).
نظریههای زیادی در مورد نقش پرتوتابی عقرب، وجود دارند. یک احتمال این است که پرتوتابی نقش رفتاری ایفا نمیکند و مواد پرتوتاب تنها محصولات جانبی متابولیک هستند. نظریهی مرتبط دیگر این است که پرتوتابی یک ویژگی بجای مانده از گونههای روز فعال کهن میباشد. نظریهی دیگر این است که پرتوتابی به عنوان طعمه ی شکار عمل میکند، عقرب های شنی بر سطح یا در ورودی لانهشان نشسته و منتظر میمانند و آنجاست که حشرات و دیگرشکارهای بالقوه از لحاظ دیداری به سمت پرتوتابیشان جلب میشوند. هر چند آزمون این نظریه پیشنهاد کرد که در واقع حشرات از عقرب هایی پرتوتاب اجتناب می کنند. یک نظریه آزمون نشده این است که پرتوتابی به صورت علامت هشداردهنده عمل میکند. باز نظریه دیگر این است که پرتوتابی عقرب، خصوصا حین رفتارهای جفتیابی و عادتهای جلب جفت به شناسایی واریتهها کمک می کند. به طرز مشابه، پرتوتابی القائی توسط نورفرابنفش روی پالپ های جفت در عنکبوتهای جهنده، Cosmophasis umbratica، به عنوان یک سازگاری در عادات جلبجفت شناسایی شده است (D.Gaffin et al., 2012).
شکل2-12- منظره ی عقرب Androctonus crassicauda در زیر نور فرابنفش (Stockmann, 2013)
شکل2-12- منظره ی عقرب Androctonus crassicauda در زیر نور فرابنفش (Stockmann, 2013)
2-7- مقاومت به فاکتورهای محیطی و سازگاری برای زندگی در بیابان در عقرب ها :
2-7-1- مقاومت به تابش یونیزه کننده :
در طول آزمایشات هسته ای فرانسه در (بیابان صاحارا) در الجزایر بین سالهای 1961 تا 1963، مشخص گردید که سختبال پوشان و عقرب ها جانورانی با بیشترین مقاومت به تشعشع هستهای میباشند. آزمون های آزمایشی با کبالت-60 مقاومت در برابر رادیواکتیویته با متوسط دوز کشنده 400 تا 860 گری(واحد دوز جذب شده در سیستم SI) در طول یک دورهی 30 روزه را در سه گونهی Androctonus ، به اثبات رساند، که این مقاومت از مقاومت سایر جانوران بسیار بیشتر است (640 گری برای مگس سرکه، 15 گری برای لاک پشت، 9 گری برای موش؛ دوز 40 گری کافی است تا سبب مرگ آنی انسان شود و دوز 4-6 گری سبب خونریزی و مشکلات گوارشی میشود). دوز آستانهی تحمل در Androctonus 200-250 گری میباشد. تابش اشعه در دوز 100-200 گری باعث توقف برگشتپذیر تقسیم سلولی میتوز سلولهای غدد جنسی در A. mauritanicus شد، این توقف در دوزهای بالاتر برگشت ناپذیر میشود. برای این مقاومت بینظیر دلایل متعددی میتواند وجود داشته باشد. DNA به تابش رادیواکتیو بسیار حساس است، اما تقسیم سلولی میتوز در بافتهای عقرب کم است بجز در هنگام پوست اندازی و بجز در سلولهای غدد جنسی؛ عقربها غلظت بالایی از تائورین حلقوی (آمینو اسید محافظ در برابر رادیواکتیویته)، که پس از تابش رادیواکتیو غلظت آن افزایش نمییابد، تبادل متابولیکی پایین، مصرف اکسیژن کم، و هموسیانین، که خصوصیات آنزیمی ضداکسیدانی دارد، ضداکسیدشدن دارد، دارند که اثرات رادیولیز آب را خنثی می کند. عقربهای بیابانی نواحی بسیار خشک (خانواده Buthidae) به نظر مقاومتترین عقرب ها میباشند (Stockmann, 2013).
2-7-2- مقاومت و تنظیم به دماهای حداکثر در عقرب ها :
عقرب ها مجبورند دمای بدنشان را به وسیله ابزارهای خارجی تنظیم نمایند. بی شباهت به انسانها، آنها نمی توانند گرما را از طریق غدد عرقی از دست بدهند و همچنین قادر به تولید گرما نیستند. تحقیق رو گونه های متعدد در زیستگاههای مختلف نشان میدهد که اوج فعالیت عقرب ها دماهای بین 32 و 38 درجه سانتی گراد است (Leeming, 2003).
بسیاری از عقرب های بیابانی به شرطی که میزان آب خوبی دریافت کرده باشند، میتوانند دماهای 45 تا 50 درجه سانتی گراد را تحمل کنند. این دماها نزدیک دماهایی هستند که در آن پروتئینها لخته می شوند و بیشتر از حد بالایی برای فعالیت آنزیمی هستند و دماهایی که در آن مواد مومی ذوب میشوند. بنابراین سازگاریهای بیوشیمیایی در خون جانور، بافتها و پوسته برای بقاء در این دماهای بالا نیاز است. احتمال دارد که فاکتورهای ژنتیکی تحمل دمایی را به عنوان نمونه از طریق پروتئینهای شوک گرمایی تحت تاثیر قرار دهد. به نظر میرسد عقرب های محیطهای غیر بیابانی تنها به دماهای پایینتر مقاوم باشند. در واقع الویتهای دمایی بین گونههای مختلف متفاوت است: Leiurus quinquestriatus و Hottentotta judaicus 34 تا 35 درجه سانتیگراد و برای Heterometrus petersii 24 تا 27 درجه سانتی گراد. عقربها برای مقاومت به گرما و سرمای خیلی زیاد سازگاریهای رفتاری نیز دارند. تعدادی از عقربها Opistophthalmus latimanus زمانی که دما افرایش مییابند(رفتار عصاگونه) نشان میدهند، بدنشان را به حد ممکن از زمین بلند میکنند و بدین طریق، عایقی در مقابل زمین بسیار گرم فراهم می شود (Stockmann, 2013).