نسبی غشاء سلولی، با افزایش شدت تنش خشکی کاهش یافت. درصد پایداری نسبی در 5/1- مگاپاسکال در ارقام خوشناو، شاهانی و بیدانه سفید نسبت به بقیه ارقام بطور معنی‌داری کاهش یافت [Ghaderi et al., 2005].
در مطالعه دیگری، دو پایه حساس و مقاوم سیب به تنش خشکی بررسی و نتایج نشان داد، در اثر تنش خشکی میزان مالون دیآلدئید در پایه حساس افزایش بیشتری ‌یافت [Wang et al., 2011].
1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و سایر درختان میوه
مکانیسمهای مختلفی در جهت تحمل شوری وجود دارند که از جمله آنها میتوان به توزیع یکنواخت یونهای نمکی در داخل واکوئل های سلول، تجمع متابولیتهای متعادل کننده اسمزی در داخل سیتوپلاسم، قابلیت کاهش جذب کلر یا سدیم توسط ریشهها و عدم انتقال کلر یا سدیم به قسمتهای هوایی اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
در تحقیقات انجام شده روی گیاهان مختلف تحت شرایط تنش شوری نشان داده شده است که سدیم، باعث عدم تعادل اسمزی، تخریب غشاهای سلولی، کاهش رشد، جلوگیری از تقسیم و بزرگشدن سلولها میشود، ولی پتاسیم در حفظ تعادل اسمزی، باز و بسته شدن روزنهها و فعالسازی تعدادی از آنزیمها نظیر پیرواتکیناز موثر میباشد [Szczerba et al., 2008; 2009]. گیاه به صورت انتخابی جذب پتاسیم را به سدیم ترجیح میدهد ولی در صورت بیشتر بودن غلظت یون سدیم در محلول خاک، کمبود پتاسیم در گیاه قطعی است [Mohajan and Toteja, 2005].
پتاسیم علاوه بر ایفای نقش اساسی در متابولیسم‌های حیاتی، در شرایط تنش شوری بسیار با اهمیت جلوه می‌کند به نحوی که مدیریت کارآمد پتاسیم در مقابل سدیم در گیاه در بقای آن در شرایط شوری اساسی است [Staples and Toenniessen, 1984]. برخی گیاهان توانایی این را دارند که سیتوپلاسم سلولهای خود را از کاهش شدید مقادیر پتاسیم محافظت کرده و از واکوئل‌ها به عنوان مخزنی برای بافر کردن یون پتاسیم بهره ببرند. در همین رابطه گیاهان متحمل توانایی آن را دارند که مقادیر پتاسیم سیتوسولی خود را در حضور کلرید سدیم بهتر حفظ نمایند [Staples and Toenniessen, 1984].
نیتروژن یکی از اجزای تشکیل دهنده بسیاری از مولکولهای مهم از قبیل پروتئین ها، اسیدهای نوکلئیک، برخی هورمون ها (از قبیل ایندول استیک اسید و سایتوکینین) و کلروفیل می باشد ]حیدری شریف آباد، 1381[. درختان میوه می توانند نیتروژن را به فرم نیترات38 و یا به فرم آمونیوم39 و همچنین مولکول اوره از خاک جذب نمایند. سپس نیتروژن به گروه آمینی که از بنیانهای ساختمانی پروتئین ها و آنزیمها، هستند تبدیل می گردد ]بابالار و پیرمرادیان، 1387[. نیتروژن به عنوان یک فاکتور اصلی تعیین کننده رشد گیاه می باشد. تاثیر نیتروژن روی رشد رویشی، گلدهی، تشکیل میوه، محصول دهی، رسیدگی و مسایل فیزیولوژی پس از برداشت برای اکثر محصولات باغبانی ثابت شده است ]ملکوتی و طباطبایی، 1384[. کاهش جذب نیتروژن در محیط شور میتواند به علت کاهش تراوایی ریشه گیاه، کاهش فعالیت میکروبی خاک، کاهش جذب نیترات در اثر عرضه زیاد آنیون کلر در محیط ریشه و کاهش فعالیت نیتراتی شدن در خاک باشد ]حیدری شریف آباد، 1382[. همچنین گزارش شده است، کاهش میزان تجمع نیتروژن در برگ گیاهان تحت شرایط تنش شوری میتواند ناشی از اثر آنتاگونیسی یون کلر درجذب نیترات، کاهش متابولیسم نیتروژن در اثر کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ و کاهش مصرف آب بدلیل کاهش جذب آب توسط گیاه باشد [Grattan and Grieve, 1999]. کمبود نیتروژن در گیاهان تحت شرایط تنش شوری به صورت زرد شدن برگها یا رنگ پریدگی (کلروز40) به خصوص در برگهای پیر گیاه مشاهده میشود ]کافی و همکاران، 1378[. به علاوه کمبود نیتروژن در گیاه ممکن است سبب باریکی و اغلب چوبی شدن ساقه شود. این چوبی شدن ممکن است ناشی از ساخت بیش از حد کربوهیدرات ها باشد ]کافی و همکاران، 1378[.
گزارش شده است که فسفر یکی از عناصر ضروری برای رشد و تکثیر گیاهان می باشد و برای ذخیره سازی و انتقال انرژی، حفاظت و انتقال کدهای ژنتیکی به کار میرود و جزء ترکیبات ساختمانی سلولها و بسیاری از ترکیبات شیمیایی میباشد و نقش مهمی در متابولیسم کربوهیدراتها دارد و مقدار آن تحت شرایط تنش شوری در رقابت با یون سدیم کاهش مییابد. گیاهانی که مقاومت بیشتری نسبت به تنش شوری داشته باشند، محتوای فسفر برگ آنها به مقدار کمتری کاهش مییابد ]حیدری شریفآباد، 1380 و همایی، 1381[Mohajan and Toteja, 2005;.
کلسیم، در افزایش مقاومت به شوری گیاهان نقش دارد و کاربرد خارجی آن باعث کاهش اثرات سمی کلریدسدیم در گیاه میشود [Mohajan and Toteja, 2005]. وجود مقدار کافی2+ Ca برای جلوگیری از انباشت+ Na در گیاه ضروری است ]همایی، 1381[. شوری باعث افزایش نسبت2+ Na+/Ca میشود ]حیدری شریفآباد، 1380; همایی، 1381 و [Parida and Das 2005 و این نوع کمبود کلسیم و منیزیم در خاکهای سدیمی معمولاً نخستین عامل رشد ضعیف گیاه به شمار میآید ]همایی، 1381[. کلسیم در گیاهان نقش‌های بسیاری از مقادیر اندک در تنظیم برخی متابولیسم‌های سلولی گرفته تا مقادیر زیاد در ساختار دیواره سلولی دارد. این در حالی است که در شرایط تنش‌های محیطی بخصوص تنش شوری علاوه بر بروز تداخل کلسیم با برخی عناصر دیگر (مانند سدیم)، کارکرد این عنصر در فعالیت‌های حیاتی گیاه نقش ویژه‌ای در میزان تحمل به تنش پیدا می‌کند. توانایی کلسیم در تشکیل پیوندهای بین مولکولی سبب میشود که در پایداری و حفظ غشاها و دیواره سلول مهم باشد و از این طریق از ورود سدیم به داخل سلول جلوگیری می کند [Staples and Toenniessen, 1984]. از این سو، گیاهانی که تحت شرایط تنش شوری مقدار کلسیم آنها کمتر کاهش یافته باشد، نفوذپذیری غشاء آنها نیز به مقدار کمتری افزایش یافته و سدیم کمتری به داخل سلول وارد میشود. مانس وهمکاران [Munns et al., 2008]، بیان کردند که عدم توانایی گیاهان در دفع سدیم در شرایط شور احتمالاً به دلیل جایگزینی کلسیم به‌وسیله سدیم در غشاء سلول می‌باشد که این جایگزینی منجر به کاهش استحکام غشاء سلولی شده و در نتیجه سدیم بیشتری از ریشه به اندام هوایی منتقل می‌شود.
اثر تیمار شوری ناشی از کلرید سدیم در سه غلظت صفر، 50 و 100 میلی مول در لیتر بر غلظت عناصر غذایی در دو پایه GF677 و تووانو بررسی و گزارش شد که با افزایش غلظت شوری غلظت پتاسیم، نیتروژن، فسفر کاهش و غلظت سدیم و کلر نسبت به شاهد افزایش یافت ] اورعی و همکاران، 1388[.
اثر تیمار شوری کلریدسدیم بر میزان جذب عناصر غذایی در بادام تلخ در محیط کشت درون شیشهای نیز بررسی و گزارش گردید که با افزایش سطوح شوری، غلظت نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و آهن کاهش و غلظت عناصر روی، مس، منگنز، بر، سدیم و کلر با افزایش سطوح شوری افزایش نشان دادند [Shibli et al., 2003].
اثر تیمارهای شوری آب آبیاری بر دانهالهای 4 رقم بادام (آذر، سهند، تونو و نانپاریل) بررسی و گزارش شده است که با افزایش سطح شوری، مقدار سدیم، کلر و نسبت سدیم به پتاسیم در ساقه هر چهار رقم به طور معنیداری افزایش پیدا کرد بطوریکه کمترین میزان این نسبت مربوط به رقم سهند بود که نشاندهنده انتقال کمتر سدیم و کلر از ریشه به ساقه و انتقال مقدار زیاد پتاسیم به بخش هوایی این رقم بود. ]گریگوریان و همکاران، 1381[.
با بررسی اثر تنش شوری کلرید سدیم بر رشد رویشی و تولید میوه دو رقم توت فرنگی السانتا و کرونا گزارش شد که غلظت یون کلر در هر دو رقم با افزایش شدت تنش شوری، به طور معنیداری افزایش یافت و بیشترین غلظت این یون مربوط به رقم السانتا بود. یون کلر در رقم کرونا بیشتر در ریشهها و طوقه ذخیره شد ولی در رقم السانتا بیشترین غلظت کلر در دمبرگها وجود داشت و به طور کلی رقم کورونا قادر بود 33% کلر بیشتری را نسبت به رقم السانتا در ریشههای خود انباشته کند و غلظت کلر در برگهای آن کمتر از رقم السانتا بود. یون کلر بر خلاف یون سدیم سریعاً به برگهای گیاه انتقال مییابد و در واقع تحمل بیشتر رقم کرونا به شوری به علت جلوگیری از انتقال این یون به برگهای گیاه است [Saied et al., 2005].
گزارش شده است که اختلال در رشد و فتوسنتز تا حد زیادی به تجمع کلر در برگها مربوط است. تحمل به شوری به میزان جذب و انتقال یونها از ریشه به شاخه بستگی دارد. گیاهانی قابلیت بیشتری برای دفع کنندگی یونهای سدیم و کلر دارند، این عناصر را بیشتر در بافت ریشه خود ذخیره میکنند [Staples and Toenniessen, 1984].
در تحقیق دیگری، غلظت عناصر غذایی در دو رقم گیلاس ‘Bigarreau Burlat’ و ‘Tragana Edessis’ پیوند شده بر روی پایه مازارد، تحت شرایط تنش شوری کلرید سدیم (0، 25 و 50 میلی مول در لیتر) بررسی و گزارش شد که با افزایش میزان شوری، غلظت سدیم در برگ های بالایی، وسطی و پایینی شاخساره گیاهان در در هر دو رقم افزایش یافت بطوریکه میزان افزایش در رقم ‘Bigarreau Burlat’ بیشتر بود. رقم ‘Tragana Edessis’ دارای سطح بالاتری از پتاسیم بود. با توجه به بررسی سایر صفات گزارش شده بود که این رقم دارای تحمل بیشتری نسبت به شوری است [Papadakis et al., 2007].
کریمی و همکاران (2012)، تحمل به شوری پایه‌های وحشی پسته ایران (آتلانتیکا، موتیکا، کردیکا و کابلیکا) را با استفاده از 4 سطح شوری (75/0، 5، 10 و 15 دسی زیمنس بر متر) کلرید سدیم مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج آنها نشان داد که سدیم در ریشه و اندام هوایی به‌طور قابل توجهی با افزایش در سطح شوری در تمام پایه‌ها به جز پایه آتلانتیکا افزایش یافت. مقایسه غلظت سدیم در ریشه و اندام هوایی نشان داد که مقدار جذب و انتقال سدیم در پایه‌ها متفاوت بود، بطوریکه کمترین جذب سدیم در پایه موتیکا (47/0 درصد وزن خشک) و بیشترین مقدار در پایه آتلانتیکا (77/1درصد وزن خشک)، و بیشترین میزان انتقال سدیم در پایه کابلیکا و موتیکا (به ترتیب 39/1، 92/ 0درصد وزن خشک) و کمترین میزان انتقال در پایه آتلانتیکا مشاهده شد. همچنین ایشان عنوان کردند که گونه‌هایی با قدرت رشد بیشتر (آتلانتیکا و موتیکا) نسبت به‌ گونه‌های با قدرت رشد کمتر (کابلیکا) تحمل بیشتری نسبت به تنش شوری دارند.
در تحقیقی، اثر تنش شوری کلرید سدیم در 4 سطح صفر (شاهد)، 20، 40 و 60 میلی مول بر لیتر بر غلظت عناصر غذایی برگهای دو رقم نارنگی کلمانتین و پرتقال وانشگتن ناول که روی پایه کلئوپاترا پیوند شده بودند، بررسی و گزارش شد که میزان تجمع کلر و سدیم در برگهای پرتقال واشینگتن ناول به طور معنیداری بیشتر بود [Banuls and Primo, 1995].

مطلب مرتبط :   فیل‌ها، ، داستان، خرگوش‌ها، (همان:، مأخذ

فصل دوم
مواد و روشها

2-مواد و روشها
2-1- محل انجام آزمایش
این پژوهش طی سالهای 1391 و 1392 در گلخانهی تحقیقاتی موسسه نهال و بذر کرج انجام شد. ایستگاه تحقیقاتی مذکور در طول جغرافیایی 51 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 48 دقیقه شمالی واقع شده است و ارتفاع آن از سطح دریا برابر 1320 متر است. میانگین درجه حرارت سالیانه 7/13 درجه سانتیگراد میباشد. متوسط بارندگی منطقه 5/254 میلیمتر در سال است که بیشترین آن در فروردین با 6/26 میلیمتر و کمترین آن در مرداد و شهریور است که برابر صفر میلیمتر میباشد ]ایمانی و همکاران، 1388[. گلدانها در مدت آزمایش در گلخانهی تحقیقاتی موسسه نهال و بذر کرج در نور طبیعی و میانگین دمایی(5±) 30 درجه سانتیگراد و میانگین رطوبت نسبی (10%±) 40% نگهداری شدند.
2-2- طرح آزمایشی
این تحقیق، به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با دو فاکتور ژنوتیپ در 11 سطح و شوری آب آبیاری در 5 سطح و با سه تکرار انجام شد. ژنوتیپهای مورد مطالعه شامل تونو، نانپاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک طبیعی که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، بودند.
2-3- مواد آزمایشی
به منظور انجام این تحقیق، ابتدا پایههای GF677 که از طریق کشت بافت تولید شده بودند، در اواخر اسفند ماه در داخل گلدانهای 25 کیلویی حاوی خاکی با بافت لوم متشکل از 46% شن، 34% سیلت و 20% رس کاشته شدند (جدول 2-1). سپس ژنوتیپهای مورد مطالعه با استفاده از پیوند شکمی در ابتدای خردادماه روی آنها پیوند شدند و پس از رشد کافی پیوندکها (دو ماه پس از عمل پیوند)، اعمال تیمارهای شوری آغاز شد و به مدت 13 هفته، ادامه یافت. مشخصات ژنوتیپهای مطالعه شده در آغاز تیمار شوری در جدول 2-2 ارائه شده است.

مطلب مرتبط :   سیاست، جرمانگاری، کیفری، جنایی، کودکان، پیشگیری

جدول 2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده
مقدار
واحد
نماد
ویژگی
مقدار
واحد
نماد
ویژگی
لوم

Texture
بافت
39
درصد
S.P
رطوبت اشباع
1230
قسمت در میلیون
Ca
کلسیم محلول
33/27
درصد
FC
رطوبت ظرفیت زراعی
2/316
قسمت در میلیون
Mg
منیزیم
8/13
درصد
PWP
رطوبت نقطه پژمردگی
8/13
درصد
T.N.V
کربنات کلسیم معادل
28/1
دسیزیمنس بر متر
EC
شوری
12/2
قسمت د