دانلود پایان نامه

ین، رقمهای شاهرود 12 و شکوفه که در مقایسه با سایر ژنوتیپهای مطالعه شده، دارای میزان فعالیت آنزیمی بیشتری بودند، به نحو مطلوبتری با اثرات مخرب تنش شوری مقابله کردند و از نظر صفات مورفولوژیک و ظاهری بررسی شده در این تحقیق در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، دارای آسیبهای کمتری بودند.
3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، ابتدا با افزایش غلظت نمک، افزایش و سپس با افزایش بیشتر سطح شوری، مقدار آن کاهش یافت. روند تغییرات در میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افرایش در فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1 و 40-13، در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 2/1 گرم در لیتر، معنیدار نبود که نشان دهنده افزایش اندک در فعالیت این آنزیم در ژنوتیپهای فوق در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر است. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1 و 40-13، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر و در رقمهای مامایی و سهند تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافته بود (جدول 3-12).
همانطور که از جدول (3-12)، مشاهده میشود، میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای ارقام تونو، نانپاریل، A200 و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 6/3 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای ارقام تونو و نانپاریل، در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر نسبت به فعالیت این آنزیم در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر، معنیدار نبود که نشان دهنده افزایش اندک در فعالیت این آنزیم در ارقام فوق در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر است. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای ارقام تونو، نانپاریل، A200 و ژنوتیپ 25-1، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر، کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای ژنوتیپهای فوق در این سطح از شوری در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار نبود.
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای ارقام شکوفه و شاهرود 12، با افزایش سطح شوری تا تیمار 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. نتایج به دست آمده از این تحقیق با نتایج رهنمون و همکاران ]1392[، مطابقت داشت. رهنمون و همکاران ]1392[، تأثیر سطوح مختلف شوری را بر تغییرات آنزیمی در 47 ژنوتیپ بادام بررسی و گزارش کردند که به موازات انباشت یونهای سدیم و کلر در برگ، فعالیت آنزیم آنتی اکسیدان پراکسیداز تا سطح شوری 50 میلی مول افزایشی و در سطوح بالاتر (75 میلی مولار)، کاهشی بود. گزارش شده است که تحمل به شوری، به یک سیستم آنتی اکسیدانی کارآمد بستگی دارد و در ارقام متحملتر و در سطوح بالای شوری، میزان فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان بیشتر است [Erturk et al., 2007]. در این تحقیق نیز در مجموع، میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگهای پایه Gf677 در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر در مقایسه با سایرژنوتیپها مطالعه شده به جز ژنوتیپ 16-1 و در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با سایر ژنوتیپها مطالعه شده به جز ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند، بهطور معنیداری کمتر بود. از طرفی، بیشترین میزان فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر و به ترتیب در رقمهای شکوفه (341/0 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه) و شاهرود 12 (334/0 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)، مشاهده شد. این نتایج نشان میدهد که نوع ژنوتیپ پیوندی در افزایش فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز و افزایش تحمل به تنش شوری موثر است. همچنین، رقمهای شاهرود 12 و شکوفه که در مقایسه با سایر ژنوتیپهای مطالعه شده، دارای میزان فعالیت آنزیمی بیشتری بودند، به نحو مطلوبتری با اثرات مخرب تنش شوری مقابله کردند و از نظر صفات مورفولوژیک و ظاهری بررسی شده در این تحقیق در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، دارای آسیبهای کمتری بودند.
3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، ابتدا با افزایش غلظت نمک، افزایش و سپس با افزایش بیشتر سطح شوری، مقدار آن کاهش یافت. روند تغییرات در میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در بین ژنوتیپهای مطالعه شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 2/1 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت (جدول 3-12).
همانطور که از جدول (3-12)، مشاهده میشود، میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای ارقام مامایی و تونو، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای ارقام تونو و مامایی، در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 2/1 گرم در لیتر، معنیدار نبود که نشان دهنده افزایش اندک در فعالیت این آنزیم در ارقام فوق در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر است. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای ارقام مامایی و تونو، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای رقم مامایی تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافته بود در حالیکه میزان کاهش فعالیت این آنزیم در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر در برگهای رقم تونو در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار نبود.
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای ارقام نانپاریل و A200، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای ارقام نانپاریل و A200، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای این ارقام در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار نبود (جدول 3-12).
نتایج نشان داد، میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای ارقام شاهرود 12، شکوفه و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 6/3 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای ژنوتیپ 25-1 در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر نسبت به فعالیت این آنزیم در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر، معنیدار نبود که نشان دهنده افزایش اندک در فعالیت این آنزیم در ژنوتیپ فوق در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر است. سپس فعالیت این آنزیم در برگهای ارقام شاهرود 12، شکوفه و ژنوتیپ 25-1، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در برگهای این ژنوتیپها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار نبود (جدول 3-12). همانند نتایج حاصل از بررسی میزان فعالیت آنزیمهای کاتالاز و گایاکول پراکسیداز، میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز نیز در برگهای پایه Gf677 در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با سایر ژنوتیپهای مطالعه شده به جز ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند، بهطور معنیداری کمتر بود. از طرفی، بیشترین میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر و به ترتیب در رقم شاهرود 12 (03/22 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه) و پس از آن در رقم شکوفه (45/18 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه) و ژنوتیپ 25-1(05/17 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)، مشاهده شد. این نتایج نشان میدهد که نوع ژنوتیپ پیوندی در افزایش فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز و افزایش تحمل به تنش شوری موثر است. همچنین، رقمهای شاهرود 12 و شکوفه و پس از آنها، ژنوتیپ 25-1، که در مقایسه با سایر ژنوتیپهای مطالعه شده، دارای میزان فعالیت آنزیمی بیشتری بودند، به نحو مطلوبتری با اثرات مخرب تنش شوری مقابله کردند و از نظر صفات مورفولوژیک و ظاهری بررسی شده در این تحقیق در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، دارای آسیبهای کمتری بودند.
3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای پراکسیداسیون هیدروژن
بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقمهای سهند، مامایی و تونو، با افزایش سطح شوری و در تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. در حالیکه محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در رقمهای نانپاریل، A200 و ژنوتیپ 25-1 با اعمال تیمار شوری 6/3 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در برگهای ارقام شاهرود 12 و شکوفه تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. در مجموع بیشترین محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر و در برگهای پایه Gf677 (17/48 و 91/59 میکروگرم بر گرم وزن تازه) و پس از آن در برگهای رقم سهند (25/43 و 65/52 میکروگرم بر گرم وزن تازه) و ژنوتیپ 16-1(62/42 و 38/51 میکروگرم بر گرم وزن تازه)، مشاهده شد. در نقطه مقابل کمترین محتوای پراکسیداسیون هیدروژن در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر در برگهای رقم شاهرود 12 (61/28 و 41/33 میکروگرم بر گرم وزن تازه) و شکوفه (02/28 و 61/33 میکروگرم بر گرم وزن تازه) و پس از آنها در ژنوتیپ 25-1(06/30 و 97/36 میکروگرم بر گرم وزن تازه)، مشاهده شد (جدول 3-11). پراکسید هیدروژن برای سلولهای گیاهی بخصوص اندامک کلروپلاست بسیار سمی است و در غلظتهای خیلی پایین، باعث ممانعت از فعالیت آنزیمهای چرخه کلوین خصوصاً آنزیمهای دارای گروه سولفیدریل مثل گلیسرآلدئید 3-فسفات دهیدروژناز و فروکتوز 1 و 6 بیسفسفاتاز میگردد [Pan et al., 2006, Takeda et al., 1995]. آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز همگی از بین برنده پراکسید هیدروژن محسوب میشوند که هر کدام حوزه فعالیت جداگانهای در داخل سلول دارند [Smirnoff, 1993]. لذا رقمهای شاهرود 12 و شکوفه که در سطوح بالاتر شوری (6/3 و 8/4 گرم در لیتر)، دارای فعالیت بیشتری از نظر آنزیمهای نامبرده بودند، به نحو مطلوبتری با اثرات مخرب پراکسیدهیدروژن، مقابله کردند.

مطلب مرتبط :   فرایندهای داخلی، بازخورد عملکرد

فعالیت آسکوربات پراکسیداز
(میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)
فعالیت گایاکول پراکسیداز
(میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)
فعالیت کاتالاز
(میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)
پروتئین محلول کل
(میکروگرم بر گرم وزن تاره)
سطوح شوری
(گرم درلیتر)
ژنوتیپ
0001
0001
0001
0001

Pr F
83/10 f-m
183/0 m-o
07/1 rs
58/9 p

25-1
62/13 d-f
211/0 j-m
37/1 lm
46/13 d
2/1
25-1
01/17 bc
241/0 g-j
56/1 gh
35/14 b
4/2
25-1
04/17 bc
315/0 a-c
74/1 f
32/12 f
6/3
25-1
69/11 d-i
203/0 k-n
13/1 qr
84/9 n
8/4
25-1
43/11 e-j
191/0 l-n
46/1 jk
96/10 ij

مامایی
22/13 d-g
233/0 h-k
99/1 c
95/13 c
2/1
مامایی
33/13 d-g
285/0 c-f
93/1 d
32/9 q
4/2
مامایی
97/10 e-l
175/0 n-p
51/1 h-j
68/7 x
6/3
مامایی
62/6 q-u
103/0 s-u
95/0 tu
08/7 y
8/4
مامایی
06/11 e-k
189/0 m-o
99/0 st
93/8 st

40-13
49/14 cd
208/0 k-n
18/1 pq
18/9 r
2/1
40-13
50/12 d-h
235/0 h-k
92/0 tu
48/7 x
4/2
40-13
38/5 r-v
117/0 r-t
47/0 y
01/7 yz
6/3
40-13
92/1 xy
039/0 w
28/0 z/
85/6 za/
8/4
40-13
94/7 n-s
115/0 r-t
99/0 st
96/1