ت، اسیدهای چرب غیر اشباع (PUFA) از مهمترین ترکیبات لیپیدهای غشاء هستند که در برابر پراکسیداسیون بسیار آسیبپذیر هستند. یکی از اصلیترین اثرات تخریبی و مضر ROS ها، توانایی آنها برای شروع واکنشهای زنجیرهای اکسیداتیو اسیدهای چرب غیراشباع است که منجر به پراکسیداسیون لیپیدها و تخریب غشاء میشود [Zhang and Kirkham, 1996]. اندازه گیری محصولات نهایی پراکسیداسیون لیپیدها، یکی از راههای تشخیص تنش اکسیداتیو است [Smirnof, 1993]. درنتیجه پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع، آلدئیدهای غیر اشباع α و β مانند 4-هیدروکسی نوننال (4-HNE) و مالون دیآلدئید (MDA) تولید میشوند. تجمع مالون دیآلدئید در شرایط تنش سبب افزایش نفوذپذیری غشاء پلاسمایی شده و نشت یونی افزایش می‌یابد ]ریزی و همکاران، 2009[.
جدول 3-11- اثر تیمار شوری بر محتوای پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677
پراکسید هیدروژن
(میکروگرم بر گرم وزن تازه)
سایر آلدئیدها
(نانومول بر گرم وزن تازه)
مالون دی آلدئید
(نانومول بر گرم وزن تازه)
پرولین
(میکرو مول بر گرم وزن تاره)
سطوح شوری
(گرم درلیتر)
ژنوتیپ
0001
0001
0001
0001

Pr F
78/25 qr
137/0 r
29/9 o-q
22/22 t-w

25-1
52/26 qr
143/0 r
27/11 l-p
01/29 n-r
2/1
25-1
17/28 n-r
149/0 p-r
56/12 k-o
46/32 mn
4/2
25-1
06/30 l-p
184/0 n-q
70/14 h-l
79/46 j
6/3
25-1
97/36 gh
221/0 k-m
03/17 g-i
59/73 b
8/4
25-1
18/27 o-r
178/0 o-q
54/9 o-q
37/20 vw

مامایی
12/29 m-q
182/0 n-q
61/11 k-o
52/24 r-v
2/1
مامایی
94/34 h-j
185/0 n-q
12/12 k-o
22/26 p-t
4/2
مامایی
56/40 d-f
214/0 k-n
25/16 g-j
57/51 hi
6/3
مامایی
18/48 c
284/0 gh
22/23 de
96/62 d
8/4
مامایی
69/28 n-q
182/0 n-q
92/10 m-q
97/19 vw

40-13
18/30 l-p
196/0 m-p
18/11 m-p
50/25 q-t
2/1
40-13
41/35 hi
210/0 l-o
41/13 j-n
23/30 m-p
4/2
40-13
12/42 de
261/0 h-j
32/18 fg
99/48 ij
6/3
40-13
38/51 b
364/0 de
19/30 c
19/61 de
8/4
40-13
17/26 qr
188/0 n-q
75/7 pq
17/22 t-w

16-1
59/28 n-r
192/0 m-p
83/10 m-q
78/30 m-o
2/1
16-1
14/35 h-j
229/0 k-m
93/13 i-m
84/37 kl
4/2
16-1
62/42 d
313/0 fg
16/21 ef
56/58 ef
6/3
16-1
70/52 b
384/0 cd
01/32 bc
33/60 de
8/4
16-1
64/28 n-q
179/0 o-q
83/10 m-q
62/20 u-w

تونو
48/30 k-o
191/0 m-p
12/12 k-o
03/25 r-u
2/1
تونو
49/34 h-j
213/0 k-o
97/13 i-m
23/28 n-r
4/2
تونو
82/38 fg
236/0 j-l
58/18 fg
94/45 j
6/3
تونو
61/47 c
291/0 gh
47/25 d
10/67 c
8/4
تونو
84/25 qr
171/0 o-q
45/7 q
05/23 s-w

شاهرود 12
35/26 qr
174/0 o-q
47/7 q
89/29 m-q
2/1
شاهرود 12
88/26 p-r
178/0 o-q
98/7 pq
27/34 lm
4/2
شاهرود 12
61/28 n-r
184/0 n-q
20/9 o-q
74/53 gh
6/3
شاهرود 12
41/33 i-k
191/0 m-p
30/12 k-o
45/78 a
8/4
شاهرود 12
17/29 m-q
158/0 qr
55/9 o-q
80/19 w

A200
01/30 l-p
172/0 o-q
56/9 o-q
49/25 q-t
2/1
A200
18/32 j-m
187/0 n-q
12/12 k-o
49/28 n-r
4/2
A200
20/37 gh
203/0 l-o
50/13 j-n
82/44 j
6/3
A200
95/42 d
245/0 i-m
53/18 fg
19/69 c
8/4
A200
25/28 n-r
199/0 m-p
09/11 m-p
69/20 u-w

نان پاریل
99/28 m-q
212/0 k-n
13/12 k-o
28/27 o-s
2/1
نان پاریل
14/32 j-m
221/0 k-m
97/13 i-m
53/33 m
4/2
نان پاریل
78/36 gh
274/0 hi
67/18 fg
09/49 ij
6/3
نان پاریل
44/46 c
359/0 de
03/25 d
93/70 bc
8/4
نان پاریل
25/25 r
169/0 o-r
55/9 o-q
75/23 s-w

شکوفه
89/25 qr
192/0 m-p
32/10 n-q
50/28 n-r
2/1
شکوفه
37/26 qr
203/0 l-o
83/10 m-q
13/34 lm
4/2
شکوفه
02/28 n-r
213/0 k-o
67/12 j-o
63/54 f-h
6/3
شکوفه
61/33 i-k
246/0 i-k
29/17 g-i
70/76 ab
8/4
شکوفه
12/29 m-q
162/0 p-r
58/10 m-q
64/20 u-w

سهند
21/31 k-n
188/0 n-q
01/11 m-p
65/28 n-r
2/1
سهند
23/37 gh
248/0 i-k
71/14 h-l
43/38 k
4/2
سهند
25/43 d
342/0 ef
50/21 ef
53/59 de
6/3
سهند
65/52 b
447/0 b
98/33 bc
94/60 de
8/4
سهند
37/28 n-r
215/0 k-n
54/17 gh
10/20 vw

پایه Gf677
35/31 k-n
247/0 i-k
35/19 fg
24/31 m-o
2/1
پایه Gf677
56/39 e-g
314/0 fg
13/23 de
50/40 k
4/2
پایه Gf677
17/48 c
407/0 c
58/34 b
30/57 e-g
6/3
پایه Gf677
91/59 a
513/0 a
41/45 a
16/52 hi
8/4
پایه Gf677
میانگینهایی که در هر ستون و برای هر صفت دارای حروف متفاوت هستند، بر اساس آزمون دانکن، در سطح احتمال 1% اختلاف معنیداری با یکدیگر دارند.

مطلب مرتبط :   علومانسانی، قرآن، باطل، توجّه، اخلاق، آیات

3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای پروتئینهای محلول کل
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای پروتئینهای محلول کل، آنزیمهای گایاکول پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز در سطح 1%، معنیدار شد (جدول 3-12).
بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای پروتئینهای محلول کل در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، ابتدا با افزایش غلظت نمک، افزایش و سپس با افزایش بیشتر سطح شوری، مقدار آن کاهش یافت. روند تغییرات در محتوای پروتئینهای محلول کل در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای پروتئینهای محلول کل در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 2/1 گرم در لیتر افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای پروتئینهای محلول کل در ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقم سهند در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار و در برگهای پایه Gf677، غیرمعنیدار بود. سپس محتوای پروتئینهای محلول کل در تمامی ژنوتیپهای فوق با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 4/2 گرم در لیتر و بالاتر آز آن، بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت. در حالیکه محتوای پروتئینهای محلول کل در رقم مامایی، ابتدا با افزایش سطح شوری و در تیمار 2/1 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش و سپس با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت (جدول 3-12).
محتوای پروتئینهای محلول کل در رقمهای تونو، نانپاریل، A200 و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس محتوای پروتئینهای محلول کل در رقم تونو با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت. محتوای پروتئینهای محلول کل در رقمهای نانپاریل و A200،، تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر، بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافته بود. میزان کاهش در محتوای پروتئینهای محلول کل در ژنوتیپ 25-1 در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار نبود (جدول 3-12).
محتوای پروتئینهای محلول کل در رقمهای شکوفه و شاهرود 12، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 6/3 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر، محتوای پروتئینهای محلول کل در این دو رقم، کاهش یافت (جدول 3-12). گزارش شده است که تنش شوری موجب تنش اسمزی می شود. این کمبود آب موجب ایجاد گونه های اکسیژن واکنش پذیر(ROS) مانند سوپراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسید و اکسیژن میشود. این اکسیژنهای فعال شده سیتوزولی موجب اختلال در متابولیسم از طریق خسارت اکسیداتیو بر لیپیدها، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود [Sorkheha et al., 2012]. پروتئینهایی که در شرایط تنش ایجاد میشوند دو دسته اند: اول، پروتئینهای تنش شوری که فقط در صورت تنش شوری تجمع مییابند و به عنوان تنظیمکننده اسمزی فعالیت میکنند و دوم، پروتئینهای تنش که در پاسخ به گرما، سرما، خشکی، غرقابی و کمبود و یا زیادی عناصر معدنی در سلولها تجمع مییابند. ارتباط بین تجمع پروتئینهای محلول در گیاه و میزان مقاومت به شوری، به گونه و رقم گیاهی بستگی دارد [Ashraf and Herris, 2003]، لذا رقمهای شاهرود 12 و شکوفه که خصوصیات رشدی خود را در شرایط تنش شوری بهتر حفظ کرده بودند و از قدرت رشدی بیشتری در شرایط تنش شوری برخوردار بودند، دارای محتوای پروتئینهای محلول بیشتری در مقایسه با سایر ژنوتیپهای مطالعه شده در این تحقیق بودند.
3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، ابتدا با افزایش غلظت نمک، افزایش و سپس با افزایش بیشتر سطح شوری، مقدار آن کاهش یافت. روند تغییرات در میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپهای 16-1، 40-13 و رقمهای مامایی و سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری و در تیمار 2/1 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تمامی ژنوتیپهای فوق با افزایش بیشتر غلظت نمک، کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپ 16-1 و رقم سهند در سطوح شوری 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار بود. در حالیکه میزان کاهش در فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای ژنوتیپ 40-13، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر و در برگهای رقم مامایی تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار بود (جدول 3-12).
میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای رقم A200، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در این رقم با افزایش بیشتر سطح شوری کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم کاتالاز در این رقم تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار بود (جدول 3-12).
بر اساس نتایج به دست آمده، میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای ارقام تونو، نانپاریل، شکوفه، شاهرود 12و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش سطح شوری تا تیمار 6/3 گرم در لیتر بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تمامی ژنوتیپهای فوق با افزایش بیشتر غلظت نمک، کاهش یافت. میزان کاهش در فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای این ژنوتیپها، در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنیدار نبود. نتایج به دست آمده از این تحقیق با نتایج سرخه و همکاران [2012]، مطابقت داشت. سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوری در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 میلی مولار را بر تغییرات فعالیت آنزیم کاتلاز در 8 جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که فعالیت آنزیم کاتالاز در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا 40 میلی مولار، بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس با افزایش بیشتر غلظت شوری و در سطوح 80 و120 میلی مولار، میزان فعالیت این آنزیم بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. گزارش شده است که تنش شوری، هومئوستازی پتانسیل آب و توزیع یون را هم در سطح سلول و هم در سطح کل گیاه برهم میزند و موجب تنش اسمزی میشود. این کمبود آب موجب ایجاد گونههای اکسیژن واکنش پذیر(ROS) مانند سوپراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسید و اکسیژن میشود. این اکسیژنهای فعال شده سیتوزولی، موجب اختلال در متابولیسم از طریق خسارت اکسیداتیو بر لیپیدها، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود و فعالیت آنزیمهای اکسیدانی مانند کاتالاز، پراکسیداز، آسکوربات و گلوتامین رداکتاز را تحت تنش افزایش میدهد [Sorkheha et al., 2012]. تحمل به شوری، به یک سیستم آنتی اکسیدانی کارآمد بستگی دارد و در ارقام متحملتر و در سطوح بالای شوری، میزان فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان بیشتر است [Erturk et al., 2007]. در این تحقیق نیز در مجموع، میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در برگهای پایه Gf677 در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، در مقایسه با سایرژنوتیپها مطالعه شده، بهطور معنیداری کمتر بود. از طرفی، بیشترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر و به ترتیب در رقمهای شاهرود 12 (18/2 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)، شکوفه (14/2 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه) و پس از آن در رقم نانپاریل (08/2 میکرو مول بر گرم وزن تازه در دقیقه)، مشاهده شد. این نتایج نشان میدهد که نوع ژنوتیپ پیوندی در افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز و افزایش تحمل به تنش شوری موثر است. همچنین

مطلب مرتبط :   اراده، فلوطین، عقل، احد،، مبدأ،