u
363/0 e-k
385/0 h-p
792/0 b-i
26/1 k-m
364/0 f-k
458/0 h-n
805/0 c-j
6/3
نان پاریل
06/1 t-v
296/0 j-m
364/0 q-s
697/0 h-k
15/1 mn
342/0 g-m
400/0 j-p
750/0ij
8/4
نان پاریل
73/1 ab
380/0 c-i
795/0 a
933/0 a-c
72/1 ab
338/0 g-m
787/0 a
944/0 ab

شکوفه
69/1 a-e
399/0 c-h
760/0 ab
934/0 a-c
70/1 ab
324/0 i-o
756/0 a
933/0 a-c
2/1
شکوفه
58/1 a-i
346/0 e-k
666/0 a-g
917/0 a-c
59/1 b-d
309/0 j-o
673/0 a-e
917/0 a-d
4/2
شکوفه
32/1 j-r
361/0 e-k
491/0 h-p
838/0 a-g
34/1 g-l
323/0 i-o
504/0 f-l
837/0 a-j
6/3
شکوفه
16/1 p-u
334/0 g-k
432/0 l-r
728/0 f-j
28/1 j-m
328/0 i-o
495/0 f-l
786/0 e-j
8/4
شکوفه
41/1 g-n
367/0 d-j
537/0 g-l
866/0 a-g
34/1 h-k
281/0 m-o
520/0 f-k
865/0 a-h

سهند
29/1 j-s
362/0 e-k
435/0 k-r
859/0 a-g
27/1 k-m
291/0 l-o
518/0 f-k
856/0 a-i
2/1
سهند
17/1 o-u
321/0 g-k
386/0 n-s
784/0 c-i
23/1 l-n
303/0 k-o
406/0 j-p
824/0 b-j
4/2
سهند
98/0 uw
290/0 lm
368/0 p-s
617/0 j-l
15/1 mn
241/0 p
372/0 l-p
784/0 f-j
6/3
سهند
51/0 x
09/0 n
222/0 t
284/0 n
74/0 q
183/0 q
288/0 op
454/0 l
8/4
سهند
72/1 ab
427/0 b-f
784/0 ab
935/0 ab
71/1 ab
402/0 e-g
781/0 a
928/0 a-c

پایه Gf677
71/1 a-c
404/0 c-h
786/0 ab
928/0 abc
71/1 ab
388/0 e-h
785/0 a
921/0 a-d
2/1
پایه Gf677
61/1 a-h
377/0 d-i
713/0 a-d
892/0 a-e
62/1 a-c
390/0 e-h
738/0 ab
889/0 a-g
4/2
پایه Gf677
98/0 u-w
344/0 g-k
365/0 p-s
617/0 j-l
12/1 n
334/0 h-m
391/0 k-p
731/0 j
6/3
پایه Gf677
48/0 x
327/0 g-k
201/0 t
283/0 n
72/0 q
289/0 l-o
282/0 p
433/0 l
8/4
پایه Gf677
میانگینهایی که در هر ستون و برای هر صفت دارای حروف متفاوت هستند، بر اساس آزمون دانکن، در سطح احتمال 1% اختلاف معنیداری با یکدیگر دارند.

3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی
3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، محتوای قندهای محلول و نامحلول در سطح 1%، معنیدار شد (جدول 3-10).
بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای فنل کل در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای فنل کل در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای فنل کل در ژنوتیپ 16-1، رقمهای تونو، A200، سهند و پایه GF677 تا تیمار شوری 6/3 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت و سپس با افزایش بیشتر غلظت شوری، محتوای فنل برگ آنها، کاهش نشان داد. محتوای فنل کل برگ در سایر ژنوتیپهای مطالعه شده، تا تیمار شوری 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت با این تفاوت که روند افزایش در محتوای فنل کل در این ژنوتیپها با یکدیگر اختلاف معنیداری داشت. محتوای فنل کل در برگهای ارقام مامایی، نانپاریل و ژنوتیپ 40-13 تا سطح شوری 8/4 گرم در لیتر، به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت ولی میزان افزایش در محتوای فنل کل در برگهای این ژنوتیپها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم درلیتر، معنیدار نبود. در حالیکه در رقمهای شاهرود 12، شکوفه و ژنوتیپ 25-1، میزان افزایش در محتوای فنل در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم در لیتر، معنیدار بود (جدول 3-10). این نتایج نشان میدهد، رقمهای شاهرود 12، شکوفه و ژنوتیپ 25-1، از طریق افزایش محتوای فنل در برگهایشان در سطوح بالای شوری به طور موثرتری با اثرات مخرب شوری، مقابله میکنند. نتایج به دست آمده از این تحقیق با نتایج سرخه و همکاران [2012]، مطابقت داشت. این محقیقن نیز در آزمایشی، اثر تنش شوری در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 میلی مولار را بر تغییرات محتوای فنل در 8 جنس مختلف بادام شامل Prunus reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که محتوای فنل کل در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا 120 میلی مولار، بهطور معنیداری افزایش یافت. گزارش شده است، ترکیبات فنلی به عنوان یکی از مکانیسمهای دفاعی غیر آنزیمی درگیاهان نقش اساسی داشته و به عنوان یکی از شاخصهای حساس به تغییرات محیطی و همچنین یکی از نشانگرهای بیوشیمیایی دفاعی گیاه در برابر تنشهای محیطی مطرح میباشد ] [Boudet, 2007; Vogt, 2010. ترکیبات فنلی میتوانند در جمع آوری پراکسید هیدروژن در سلولهای گیاهی کمک کنند [Takahama and Oniki, 1997]. ترکیبات فنلی یا از طریق آنزیمهایی مثل گایاکول پراکسیداز عمل میکنند و یا مستقیماً با رادیکالهای پراکسید هیدروژن وارد واکنش میشوند. در هر دو حالت رادیکالهای فنوکسیل تولید میشوند که با اکسیداسیون آسکوربات، احیا میشوند [Takahama and Oniki, 1997]،
بر اساس نتایج به دست آمده، ظرقیت آنتی اکسیدانتی در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش در ظرقیت آنتی اکسیدانتی در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. ظرقیت آنتی اکسیدانتی در ژنوتیپ 16-1، رقمهای تونو، A200، سهند و پایه GF677 تا تیمار شوری 6/3 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت و سپس با افزایش بیشتر غلظت شوری، ظرقیت آنتی اکسیدانتی برگ آنها کاهش یافت. ظرقیت آنتی اکسیدانتی در سایر ژنوتیپهای مطالعه شده، تا تیمار شوری 8/4 گرم در لیتر بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت با این تفاوت که روند افزایش در ظرقیت آنتی اکسیدانتی برگهای این ژنوتیپها با یکدیگر تفاوت معنیداری داشت. ظرقیت آنتی اکسیدانتی در برگهای رقم مامایی و ژنوتیپ 40-13 تا سطح شوری 8/4 گرم در لیتر، به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت ولی میزان افزایش در ظرقیت آنتی اکسیدانتی برگهای این ژنوتیپها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم درلیتر، معنیدار نبود. در حالیکه میزان افزایش در ظرقیت آنتی اکسیدانتی برگهای رقمهای نانپاریل، شاهرود 12، شکوفه و ژنوتیپ 25-1 در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم در لیتر، معنیدار بود (جدول 3-10). در مجموع بیشترین میزان ظرفیت آنتی اکسیدانتی در سطح شوری 6/4 گرم در لیتر و به ترتیب در رقمهای شکوفه (38/31%) و شاهرود 12 (73/29%)، مشاهده شد. این نتایج نشان میدهد، رقمهای شاهرود 12 و شکوفه از طریق افزایش ظرفیت آنتی اکسیدانتی برگهای شان در سطوح بالای شوری به طور موثرتری با اثرات مخرب شوری، مقابله میکنند.
3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای کربوهیدراتهای محلول و نامحلول
بر اساس نتایج به دست آمده، از نظر تغییرات در محتوای قندهای محلول، ژنوتیپهای مطالعه شده در 5 گروه مختلف، قرار گرفتند.
در گروه اول، تنها پایه GF677قرار گرفت. محتوای قندهای محلول در برگهای پایه GF677 از ابتدا کاهش یافت. بطوریکه میزان کاهش در محتوای قندهای محلول در تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار بود. سپس محتوای قندهای محلول در برگهای این پایه، با افزایش بیشتر غلظت شوری و در سطوح 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت.
در گروه دوم، ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، قرار گرفتتند. محتوای قندهای محلول در ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری تا تیمار 2/1 گرم در لیتر به طور غیر معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس محتوای قندهای محلول در ژنوتیپ 16-1 و رقم سهند با افزایش غلظت نمک و تا سطح شوری 4/2 گرم در لیتر، به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. در انتها محتوای قندهای محلول در این ژنوتیپها با افزایش بیشتر غلظت شوری و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. محتوای قندهای محلول در رقم مامایی و ژنوتیپ 40-13، با افزایش غلظت نمک و تا سطح شوری 6/3 گرم در لیتر، به طور غیر معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. سپس محتوای قندهای محلول در رقم مامایی و ژنوتیپ 40-13، با افزایش بیشتر غلظت شوری و در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت (جدول 3-10). افزایش اولیه در محتوای قندهای محلول در ژنوتیپهای بررسی شده در نتیجه تخریب و هیدرولیز مولکولهای درشت تر نظیر نشاسته و تبدیل آنها به ترکیبات قندی نظیر ساکاروز و بعد به مولکولهای کوچکتری مانند گلوکز و فروکتوز میباشد که باعث منفیتر شدن پتانسیل آب در سلولها، تنظیم اسمزی و افزایش مقاومت به تنش شوری در این گیاهان، میشود [Bartles and Songar, 2005] . اما کاهش میزان قندهای محلول در ژنوتیپهای مطالعه شده، میتواند به دلیل کاهش میزان آسیمیلاسیونCO2 و کاهش میزان فتوسنتز در شرایط تنش شوری باشد. همچنین، افزایش میزان قندهای محلول در شرایط تنش شوری در غلظتهای 6/3 و 8/4 گرم در لیتر به دلیل کاهش و توقف رشد رویشی در اثر کاهش رطوبت و کاهش جذب آب می باشد [Levitt, 1980].
در گروه سوم، رقم تونو قرار گرفت. محتوای قندهای محلول در رقم تونو، ابتدا با افزایش سطح شوری و تا تیمار 4/2 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس محتوای قندهای محلول در این رقم، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر، کاهش یافت. میزان کاهش در محتوای قندهای محلول تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار بود.
در گروه چهارم، رقم A200 و ژنوتیپ 25-1، قرار گرفتند. محتوای قندهای محلول در رقم A200 و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش سطح شوری تا تیمار 6/3 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای قندهای محلول در برگهای رقم A200 و ژنوتیپ 25-1در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 4/2 گرم در لیتر معنیدار نبود که نشان دهنده کاهش سرعت تولید قندهای محلول در رقم A200 و ژنوتیپ 25-1، در این سطح از شوری میباشد. سپس محتوای قندهای محلول در رقم A200 و ژنوتیپ 25-1، با افزایش بیشتر غلظت نمک و در سطوح شوری 8/4 گرم در لیتر، کاهش یافت که میزان کاهش در محتوای قندهای محلول در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار نبود.
در گروه پنجم، رقمهای شکوفه و شاهرود 12 قرار گرفتند. محتوای قندهای محلول در رقمهای شکوفه و شاهرود 12، با افزایش سطح شوری تا تیمار 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای قندهای محلول در برگهای ارقام شکوفه و شاهرود 12 در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم در لیتر معنیدار نبود که نشان دهنده کاهش سرعت تولید قندهای محلول در رقمهای شکوفه و شاهرود 12 در این سطح از شوری می باشد. افزایش در محتوای قندهای محلول در رقمهای بررسی شده در نتیجه تخریب و هیدرولیز مولکولهای درشت تر نظیر نشاسته و تبدیل آنها به ترکیبات قندی نظیر ساکاروز و بعد به مولکولهای کوچکتری مانند گلوکز و فروکتوز میباشد که باعث منفیتر شدن پتانسیل آب در سلولها، تنظیم اسمزی و افزایش مقاومت به تنش شوری در این گیاهان، میشود [Bartles and Songar, 2005] .
بر اساس نتایج به دست آمده، از نظر تغییرات در محتوای قندهای نامحلول، ژنوتیپهای مطالعه شده در 4 گروه مختلف، قرار گرفتند.
در گروه اول، تنها پایه GF677قرار گرفت. محتوای قندهای نامحلول در پایه GF677 از ابتدا افزایش یافت بطوریکه میزان افزایش در محتوای قندهای نامحلول در سطوح شوری 2/1 و 4/2 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنی دار نبود ولی میزان افزایش در محتوای قندهای نامحلول در برگهای این پایه در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنیدار بود.
در گروه دوم، ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، قرار گرفتتند. محتوای قندهای نامحلول در ژنوتیپهای 16-1، 40-13، رقمهای مامایی و سهند، ابتدا با افزایش سطح شوری تا تیمار 2/1 گرم در لیتر به طور غیر معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. سپس محتوای قندهای نامحلول در ژنوتیپهای مطالعه شده با افزایش سطح شوری، افزایش یافت. بطوریکه میزان افزایش در محتوای قندهای نامحلول، در رقم مامایی و ژنوتیپ 40-13، تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافته بود. در حالیکه محتوای قندهای نامحلول، در رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافته بود (جدول 3-10). کاهش اولیه در محتوای قندهای نامحلول در ژنوتیپهای بررسی شده در نتیجه تخریب و هیدرولیز مولکولهای درشت تر نظیر نشاسته و تبدیل آنها به ترکیبات قندی نظیر

مطلب مرتبط :   تالاب، کنوانسیون، حفاظت، سیاست، معقول، رامسر