است.<br/” title=”br”>br />
2-2-5-4- متابولیت¬های سمّی قارچ¬های بیمارگر حشرات
انواع بسیار متنوّعی از متابولیت¬های سمّی به وسیله¬ی قارچ¬های بیماری¬زای حشرات از جمله M. anisopliae، M. flavoviride، Hirsutella thompsonii، V. lecanii، Tolypocladium spp.، P. fumosoroseus وB. bassiana تولید می-شوند (چرنلی، 2003). تعدادی از متابولیت¬های انتخاب شده¬ی برخی از عوامل بیوکنترل قارچی بسیار مهم در ادامه مطلب بیان شده است (جدول 2-2).
2-2-5-5- دستروکسین¬ها :
اولین مطالعه اصولی نحوه تولید توکسین توسط قارچ¬های بیمارگر حشرات در شرایط آزمایشگاهی بر روی قارچ M. anisopliae صورت گرفته است که این مطالعه سبب کشف دستروکسین¬های آ (شکل 2-1) و ب شده است (کودایرا ، 1961). از آن زمان تاکنون، ترکیبات بسیار زیاد دیگری از این نوع قارچ به دست آمده است (جدول 2-2). سوزوکی و همکارانش در سال 1971 برای اولین بار تولید دستروکسین¬ها را در بافت¬های زنده موجودات به اثبات رساندند. دستروکسین¬ها از نطر ساختار، ترکیباتی کاملاً متفاوت از یکدیگر می¬باشند که در بیشتر مواقع این ساختارها ایزومر (مشابه) یکدیگر می¬باشند. ساختار اصلی تشکیل دهنده آنها شامل پنج نوع اسیدآمینه و آلفا-هیدروکسی¬اسید می¬باشد. تا امروز، 28 نوع ساختار کاملاً متفاوت از 3 نوع منبع قارچی مختلف به دست آمده است، که بیشتر این ساختارها مشابه و از قارچ M. anisopliae به دست آمده¬اند (استراسر و همکاران، 2000). سایر آنالوگ¬های طبیعی دستروکسین¬ها نیز مورد توصیف قرار گرفته¬اند، که این آنالوگ¬ها شامل روزئوتوکسین (انگستروم و همکاران، 1975) و بورسفالوسید آ و ب می¬باشند (کاوازو و همکاران، 1993).
در سال 1996 دستروکسین¬های A4، A1 و A5 و هومودستروکسین ب از قارچ Aschersonia spp. که نوعی قارچ بیمارگر حشرات می¬باشد، جداسازی شده¬اند (کراسنوف و گیبسون ، 1996). همچنین دستروکسین ب، هومودستروکسین ب و دسمتیل دستروکسین ب از قارچ¬هایAlternaria brassicae (Berk. ) Sacc.، Trichothecium roseum و Ophiosphaerella herpotricha که نوعی بیمارگر گیاهی می¬باشند، جداسازی شده¬اند (گوپتا و همکاران، 1989).
اطلاعات بسیار اندکی در مورد گروه¬های فعال عملکردی در مولکول¬های مختلف دستروکسین وجود دارد (ساختار شیمیایی دستروکسین A در شکل شماره 1 نشان داده شده است). پیشنهاد شده است که گروه آپوکسی موجود در مولکول دستروکسین ای سبب افزایش و وجود گروه COOH موجود در دستروکسین دی سبب کاهش قدرت کشندگی دستروکسین¬ها می¬شود (دوماس و همکاران، 1994). به نظر می¬رسد که دستروکسین¬ها طیف وسیعی از فعالیت¬های بیولوژیکی را تحت تأثیر قرار می¬دهند، از جمله آنها می¬توان اختلال در میزان کلسیم درونی سلول¬ها (دوماس و همکاران، 1996)، مهار حفره آدنوزین تری¬فسفاتاز (باندانی و همکاران، 2001) و فعالیت¬ ضد ویروسی (چن و همکاران، 1997) را نام برد.

شکل2-1- ساختار شیمیایی دستروکین A(یه و همکاران، 1996)

جدول شماره 2-2- تعدادی از متابولیت¬های انتخاب شده برخی از عوامل بیوکنترل قارچی بسیار مهم
(وی و همکاران، 2001)
متابولیت¬های تولید شده هدف اصلی نوع قارچ
Destruxin, Swainsinone, Cytochalasin C حشرات Metarhizium anisopliae
Bassianin, Beauvericin, Bassianolide, Beauverolides, Tenellin حشرات Beauveria bassiana
Oosporein حشرات Beauveria brongniartii
Beauvericin, Beauverolides, Pyridine-2,6-dicarboxylic acid حشرات Paecilomyces fumosoroseus
Dipcolonic acid, Hydroxycarboxylic acid, Cyclosporin حشرات Verticillium lecanii
Cyclosporin, Efrapeptin حشرات Tolypocladium spp.
Hirsutellin A, Hirsutellin B, Phomalactone حشرات و کنه¬ها Hirsutella thompsonii
Harzianic acid, Alamethicins, Tricholin, Peptaibols, Antibiotics, 6-Pentyl-α-pyrone, Massoilactone قارچ¬ها Trichoderma spp.
Viridin, Gliovirin, Glisoprenins, Heptelidic acid قارچ¬ها Gliocladium spp.
Trichothecenes, Beauvericin, Naphthazarin, Fusaric acid قارچ¬ها، حشرات و علف¬های هرز Fusarium spp.
Colletotrichin علف¬های هرز Colletotrichum

اُاسپورئین یک رنگدانه¬ی قرمز از دی بنزو کینون¬ها با خاصیت ضد میکروبی است که به وسیله¬یB. bassiana و B. brongiartii و بعضی از قارچ¬های خاکزی غیربیمارگر در حشرات تولید می¬شود (ایال و همکاران، 1994؛ استراسر و همکاران، 2000). اُاسپورئین دارای خاصیت آنتی¬بیوتیکی علیه باکتری¬های گرم مثبت و تا اندازه¬ای روی باکتری¬های گرم منفی نیز می¬باشد (برور و همکاران، 1984). تصور می¬شود که اُاسپورئین در کوتیکول (و نه در همولنف) لاروهای M. sexta در طول بیماری قارچی با B. bassiana تولید شده و قادر به توقف فعالیت عوامل میکروبی ساپروفیت در سطح میزبان باشد. همچنین این متابولیت تنها متابولیت ثانویه¬ای بود که در مقادیری به وسیله¬ی جدایه¬های قارچ B. brongiartii تولید شد (استراسر و همکاران، 2000). اُاسپورئین غشا را مختل می¬کند (جفز و خاچاتوریانز، 1997). این اختلال ممکن است به خاطر اثرات بازدارندگی آن روی ATPase وابسته به یون¬های سدیم، پتاسیم و کلسیم باشد.
اسید اگزالیک یکی از عوامل تعیین کننده¬ی بیمارگری در بعضی از موجودات گیاهی است (گودوی و همکاران، 1990). جدایه¬های مختلف قارچ B. bassiana نیز مقادیر قابل توجهی از این اسید آلی را تولید می¬کنند (کودایرا ، 1961). بیدوچکا و خاچاتوریانز (1991) نشان دادند که این اسید می¬تواند پروتئین¬های کوتیکولی را حل کند ولی بعداً ثابت شد که تفاوتی بین بیمارگری تیپ طبیعی یا وحشی قارچ با جهش یافته¬ی حاوی مقادیر بالای اسید اگزالیک علیه ملخ¬های شاخک بلند وجود نداشت (بیدوچکا و خاچاتوریانز، a1993).
2-2-5-6- سموم حلقوی
دپسی پپتیدها یک گروه بسیار متنوّع از ترکیبات هستند که دارای گروه هیدروکسی و اسید آمینه در ساختمان خود هستند که از طریق آمید و استر به یکدیگر متصل شده¬اند تا یک ساختار حلقوی را به وجود آورند (ویسکونتی و همکاران، 1992). دستراکسین¬ها خانواده¬ای از پپتیدهای حلقوی با خاصیت حشره¬کشی هستند که در طول رشد فعال قارچ M. anisopliae تولید می¬شوند (ساموئلز و همکاران، a1998). تعدادی از ترکیبات دپسی پپتید نیز به وسیله¬ی قارچ B. bassiana و چند قارچ دیگر تولید می¬شوند. بووریسین یک هگزا دپسی پپتید شامل تکرار حلقه¬ای سه مولکول فنیل آلانین جایگزین شده با مولکول¬های هیدروایزوالریک اسید است. ساختمان بووریسین خیلی شبیه انیاتین¬ها می¬باشد که به وسیله¬ی Fusarium spp. تولید می¬شوند (ویسکونتی و همکاران، 1992).
بووریسین برای نخستین بار در قارچ B. bassiana تشخیص داده شد (گرو و پوپل ، 1980؛ گوپتا و همکاران، 1995)، هر چند که در تعدادی از قارچ¬های بیمارگر گیاهی مانند Fusarium spp. نیز تشخیص داده شده است (گوپتا و همکاران1991؛ لوجریکو و همکاران، 1998). چندین آنالوگ بووریسین توصیف شده است (گوپتا و همکاران، 1995)، ولی تمام جدایه¬های قارچ B. bassiana بووریسین تولید نمی¬کنند (فراپیر و همکاران، 1975). بووریسین باعث افزایش نفوذپذیری غشا نسبت به یون¬های پتاسیم و سدیم شده (استینراف ، 1985) و فسفوریلاسیون اکسیداتیو جفت نشده را در میتوکندری¬ها افزایش می¬دهد. این ترکیب دارای خاصیت باکتری¬کشی بوده (اوچینیکوف و همکاران، 1971) و برای بعضی از حشرات سمّی است (گوپتا و همکاران، 1995). افزایش غلظت کلسیم سلولی در نتیجه¬ی وجود بووریسین نیز باعث مرگ برنامه ریزی شده¬ی سلول¬های موش گردید (اوجسیوس و همکاران، 1991).
بوورولیدها از ترکیبات بازدارنده¬ ی سیستم ایمنی بوده و در قارچ¬های مختلفی از جمله B. bassiana، B. brongiartii و P. fumosoroseus تشخیص داده شده¬اند (گرو، 1980). یک تترا دپسی پپتید از این گروه از میسلیوم¬های B. brongiartii به وسیله¬ی جگوروف و همکاران (1990) جداسازی شده است.
باسیانولیدها، اکتا دپسی پپتیدهای حلقوی متشکل از چهار مولکول ال-ان-متیل لوسین و دی-آلفا-ایزووالریک اسید هستند (شکل 2-2) و در قارچ¬های V. lecanii و B. bassiana استخراج شده است که از طریق گوارش برای لاروهای کرم ابریشم (Bombyx mori (L. )) کشنده است (سوزوکی و همکاران، 1977).

مطلب مرتبط :   تأخیر، نگهبان، تأدیه، بانک‌ها، بانک، مجمع

شکل 2-2- ساختمان باسیانولید (وکورس و همکاران، 2000)
سایکلوسپورین¬ها ترکیبات حلقوی با خاصیت بازدارندگی سیستم ایمنی و ضد التهابی در انسان بوده و همچنین خصوصیات ضد انگلی و ضد قارچی دارند (وارتبرگ و ترابر ، 1988). این ترکیبات در ابتدا از قارچ Trichoderma polysporum (روجر و همکاران، 1976) و تعدادی از قارچ¬های خاکزی جداسازی شدند، اما بعدها مشخص شد که قارچ-هایTolipocladium cylindrosporium ، B. brongiartii، B. nivea،B. bassiana و Verticillium spp. نیز سایکلوسپورین¬ها را تولید می¬کنند.
مشخص شده است که فاز مخمری قارچ B. bassiana متابولیت¬های سمّی را ذر همولنف میزبان ترشح می¬کند (مازت8و همکاران، 1994). این متابولیت¬های سمّی از پپتیدهای حلقوی دارای وزن مولکولی پایین (مانند بووریسین و باسیانولید که از کشت¬های آزمایشگاهی B. bassiana جداسازی شده¬اند) متفاوت هستند. سموم ترشح شده در بدن موجود زنده به صورت پروتئین¬های با وزن مولکولی بالا (10 کیلو دالتون) توصیف شده¬اند (مازت و همکاران، 1994؛ بوسیاس و همکاران، 1995). مولکول¬های بزرگ سمّی نیز از بعضی از جدایه¬های قارچ B. bassiana در شرایط آزمایشگاهی به دست آمدند که تزریق آنها به لاروهای G. melonella خاصیت سمّی بروز داد (فوگت و همکاران، 2004). تزریق سرم همولنف لاروهای آلوده باB. bassiana نشان داد که دارای خاصیت حشره¬کشی، ملانیزه کردن و اثرات سمّی روی سلول (خاصیت سیتوتوکسیک) بود. مطالعات کروماتوگرافی و زیست¬سنجی روی مشتقات سرم خام نشان داد که دارای ساختمان پروتئینی، حساس به گرما و دارای بار منفی هستند (فوگت و وی، 2004).

2-3- استفاده از قارچ¬ها علیه آفات انباری و بررسی تاریخی آن
دانش بشر در رابطه با بیماری¬های حشرات بطور قابل ملاحظه¬ای در قرن 19 توسعه پیدا کرده است. اغلب بررسی¬های انجام شده در ارتباط با استفاده از قارچ¬ها علیه آفات انباری در سطوح آزمایشگاهی بوده و تحقیقات زیادی در این زمینه صورت گرفته است. اولین بررسی از قارچ¬ها روی حشرات انباری توسط فرون (1977) صورت گرفت. وی در آزمایشات خود اثر رطوبت نسبی بر روی کارایی قارچ B. bassiana را برای ایجاد آلودگی در مراحل نابالغ سوسک لوبیا ((Acanthoscelides obtectus مورد ارزیابی قرار داد و بیان نمود که تحت شرایط کنترل شده می¬توان این قارچ را علیه این آفت بکار برد. سیرل و دوبرسکی (1984) حساسیت شپشه¬ی دندانه¬دار را به قارچ B. bassiana مورد بررسی قرار دادند. نتایج نشان داد که حساسیت این حشره به این قارچ در رطوبت بالای 90 درصد به بالاترین میزان خود رسیده و با کاهش رطوبت از حساسیت آن به شدّت کاسته می¬شود. رودریگز و پراتیسولی (1990) گزارش کردند که خسارت وارد شده به حبوبات و ذرت توسط Sitophilus zeamais(Mothsch) و A. obtectus در اثر تیمار با قارچ¬هایBeauveria brongiartii (Sacc)Peth و M. anisopliae کاهش پیدا می¬کند. پس از آن آدانه و همکاران (1996) بررسی¬های اولیه¬ای را برای کنترل شپشه ذرت ((S. zeamais به¬وسیله 10 جدایه از قارچ B. bassiana انجام دادند. تمام جدایه¬های به کار رفته قابلیت بیماری¬زایی بر روی این حشره را دارا بودند، اما میزان بیماری¬زایی جدایه¬ها بسیار متفاوت بوده و میزان تلفات این حشره نسبت به جدایه¬ها از 10 تا 100 درصد گزارش گردید. موینوو همکاران (1988) کارایی قارچ B. bassiana را برای کنترل چندین گونه از آفات انباری مورد ارزیابی قرار دادند و بیان کردند که این قارچ می¬تواند بطور مؤثّّری این آفات را کنترل کند. رایس و کاگبرن (1999) در بررسی اثر بیماری¬زایی جدایه¬های قارچ B. bassiana روی سه گونه از آفات انباری مشاهده کردند که گونه Rhyzopertha dominica به مراتب حساس¬تر از S. oryzae و T. castaneum می¬باشد. اثر بیماری-زایی قارچ B. bassiana برای کنترل S. zeamaisو Prostephanus truncates H. توسط میکل و همکاران (2001) مورد بررسی قرار گرفت و نتیجه گرفتند که بیماری¬زایی قارچ روی حشرات مختلف متفاوت بوده و میزان خسارت به دانه¬های ذرت کاهش چشمگیری داشت. بوراسا و همکاران (2002) در بررسی¬های خود دریافتند که سویه IMI330194 قارچ B. bassiana باعث 100 درصد تلفات در حشرات کامل Prostephanus truncatus می¬شود. کاسا و همکاران (2002) حساسیت حشرات کامل S. zeamais وP. truncates را نسبت به جدایه¬های مختلف قارچ¬های B. bassiana، M. anisopliae و Isaria fumosorosea، در شرایط آزمایشگاهی مورد ارزیابی قرار دادند و مشاهده کردند که گونه S. zeamais در برابر هر سه گونه قارچ از خود مقاومت نشان می¬دهد. باتا و همکاران (2005) مشخص نمودند که میزان تلفات حشرات کامل R. dominica در غلظت 107×8/1 کنیدیوم در میلی¬لیتر سوسپانسیون جدایه Meta 1 قارچ M. anisopliae، به میزان 7/56 درصد بوده است. اتاناسیوو همکاران (2008) اثرات بیماری¬زایی قارچ M. anisopliae و خاک دیاتومه را روی R. dominica و S. oryzae در گندم و ذرت

مطلب مرتبط :   زیست‌محیطی، محیط‌زیست، حفاظت، زیرساخت‌های، مصاحبه، ملاحظاتعنوان نوشته :عنوان مطلب :