جدول 1-2- عکس‌العمل به تنش آبی -تجمع متابولیت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش [Mohajan and Toteja, 2007].
گروه
ترکیب خاص
نقش
1-یونها
پتاسیم
تنظیم اسمزی
رقابت با سدیم در هنگام جذب توسط ریشه ها
2-پروتئین‌ها
(پروتئین‌هایی که در اواخر جنین‌زایی زیاد هستند) و دهیدرین‌ها
اسموتین
آنزیم ها مانند : سوپر اکسیداز دیسموتاز، گاباکول پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز
محافظ اسمزی
پروتئین‌های مربوط به بیماریزایی
سمیت‌زدایی رادیکالها

3-اسیدهای آمینه
پرولین
اکتوین
تنظیم اسمزی
محافظ اسمزی

4-قندها
ساکاروز
گلوکز
فروکتوز
فروکتان‌ها
تنظیم اسمزی
محافظ اسمزی، ذخیره کربن
5-پلی‌اولها
غیر حلقوی ( مثل مانیتول)
حلقوی ( مثل پینیتول)
تنظیم اسمزی، ذخیره کربن
تنظیم اسمزی، ذخیره کربن، تصفیه رادیکال‌ها
6-پلی‌آمین‌ها
اسپرمین، اسپرمیدین
تعادل یونی، محافظ کروماتین
7-آمینهای چهارگانه
گلیسین بتایین
بتا- آلانین بتایین
محافظ اسمزی
محافظ اسمزی
در گیاهان، استرس‌های سرما، خشکی و شوری، تجمع اسمیت‌ها و آنتی اکسیدان‌های سازگار را تحریک می‌کنند [Hasegawa et al., 2000]. در مخمر و جانوران، مسیرهای پروتئین کینازهای فعال شده با میتوژن (MAPK)، مسئول تولید اسمیت‌ها و آنتی اکسیدان‌های سازگار هستند. این مسیرهای MAPK بوسیله دریافت کننده‌ها/ حسگرهایی چون پروتئین تیروزین کیناز، دریافت کننده‌های جفتی G-protein و هیستیدین کینازهای دو جزئی، فعال می‌شوند. از بین این پروتئین‌های دریافت کننده، هیستیدین کینازها بطور واضح در گیاهان شناسایی شده‌اند [Hasegawa et al., 2000].
1-14-5-1-پرولین
بیش از 70 درصد ترکیبات آمینی تولید شده در زمان تنش شوری را پرولین تشکیل میدهد. در واقع پرولین مهمترین ترکیب آمینی تجمع یافته در گیاهان در زمان وقوع تنش شوری میباشد و به نظر میرسد تجمع سایر ترکیبات آمینی در زمان تنش شوری، اهمیت کمتری داشته باشد .[Karamanos, 1995] اگرچه پرولین در تمام اندامهای گیاه در طی تنش تجمع مییابد، ولی سریعترین و وسیعترین انباشت را در برگها دارد ] حیدری شریفآباد، 1380[. تجمع پرولین تحت شرایط تنش با افزایش میزان پیشمادههای بیوسنتز پرولین نظیر اسید گلوتامیک، اورنیتین و آرژنین در ارتباط میباشد ]اشرف و فولاد، 2007[. افزایش تولید پرولین در اثر تنش شوری باعث میشود، گلوتامین که پیشماده ساخت کلروفیل و پرولین است، کمتر در مسیر بیوسنتز کلروفیل شرکت داشته باشد ] حیدری شریفآباد،1380[. نحوه سنتز پرولین به صورت دیاگرام شکل (1-4) میباشد ]اشرف و فولاد، 2007[.

شکل1-9-مراحل سنتز پرولین
رهنمون و همکاران ]1392[، تأثیر سطوح مختلف شوری را بر تغییرات پرولین در 47 ژنوتیپ بادام بررسی و گزارش کردند که به موازات انباشت یونهای سدیم و کلر در برگ، میانگین محتوای پرولین آزاد به طور معنیدار و با الگوی خطی از 7/37 در ژنوتیپ های بادام شاهد به 9/117میکرومول بر گرم ماده تر در ژنوتیپهای تحت 75 میلی مول نمک افزایش یافت.
] غلامی و راحمی، 1389[ اثر تیمار شوری را بر برخی از خصوصیات بیوشیمیایی پایه GF677 بررسی و گزارش کردند که میزان پرولین با افزایش غلظت شوری تا 60 میلی مولار بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت. افزایش بیشتر غلظت شوری تا 75 میلیمولار، تاثیر معنیداری بر افزایش غلظت پرولین نداشت.
]دژمپور و همکاران، 1391[، اثر تنش شوری کلریدسدیم در چهار سطح (0، 3، 6 و 9 دسی زیمنس بر متر) را بر تغییرات محتوای پرولین برخی از پایههای جنس پرونوس شامل HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera)، پایه بذری HS312 وHS314 (Prunus amygdalus × P. persica)، پایه GF677 و رقم سهند، بررسی و گزارش کردند، اگر چه غلظت پرولین برگ با افزایش سطوح شوری افزایش معنیداری داشت، اما در این خصوص ژنوتیپ ها، عکس العمل متفاوتی از خود نشان دادند .بیشترین میزان افزایش در محتوای پرولین در پایه بذری HS314 و در تیمار شوری 9 دسی زیمنس بر متر، مشاهده شد.
با اعمال تنش خشکی روی نهالهای دو رقم بادام به نامهای رامیلت و گاریگوس گزارش شد، در اثر تنش خشکی در رقم گاریگوس مقدار زیادی تنظیمکنندههای اسمزی در برگها تجمع پیدا کرد که در حفظ تورژسانس برگها در این شرایط نقش مهمی دارد [Torsilas et al., 2002].
بن‌حسنی و همکاران [Benhassaini et al., 2012]، با بررسی اثر کلرید سدیم با غلظت‌های 100، 200 و 400 میلی‌اکی والان بر لیتر بر روی پایه آتلانتیکا عنوان کردند که میزان پرولین به‌طور معنی‌داری در همه تیمارها افزایش یافت و بیشترین میزان پرولین در تیمار 400 میلی‌اکی والان بر لیتر مشاهده شد. ایشان گزارش کردند که محتوای پرولین در پایه آتلانتیکا بسیار زیاد است که این نشان می‌دهد که پایه آتلانتیکا می‌تواند به‌عنوان پایه مقاوم به شوری برای گونه ورا مورد استفاده قرار گیرد.
]جلیل مرندی و همکاران، 1388[، تحمل دو پایه سیب گمی و M26 را به غلظتهای مختلف نمک کلرورسدیم در محیط کشت نودسونسی مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج تحقیقات آنها نشان داد که غلظت پرولین در پایه گمی تا تیمار 80 میلی مولار و در پایه M26 تا تیمار 60 میلی مولار کلروسدیم بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت. در مجموع، آنها گزارش کردند که پایه گمی در مقایسه با پایه M26 در شرایط کشت درون شیشهای، تحمل بیشتری به شوری داشت.
1-14-5-2-کربوهیدراتهای محلول و نامحلول
در بیشتر درختان میوه در اثر تنشهای شوری و خشکی، تخریب و هیدرولیز مولکولهای درشت تر نظیر نشاسته و تبدیل آنها به ترکیبات قندی نظیر ساکاروز و بعد به مولکولهای کوچکتری مانند گلوکز و فروکتوز باعث منفیتر شدن پتانسیل آب در سلولها و تنظیم اسمزی میشود [Bartles and Songar, 2005] . در واقع بین افزایش تجمع این ترکیبات و مقاومت به تنش درگیاهان، ارتباط مستقیمی وجود دارد [Mohajan and Toteja, 2005] .
] غلامی و راحمی، 1389[ اثر تیمار شوری را برخی از خصوصیات بیوشیمیایی پایه GF677 بررسی و گزارش کردند که میزان قندهای محلول در شرایط تنش شوری با غلظتهای کمتر (15، 30 و 45 میلی مول در لیتر) کمی کاهش یافت ولی در تیمار شوری با غلظتهای بالاتر ( 60 و 75 میلی مول در لیتر) نسبت به گیاهان شاهد مقداری افزایش نشان داد. کاهش میزان قندهای محلول میتواند به دلیل کاهش میزان آسیمیلاسیونCO2 و کاهش میزان فتوسنتز در شرایط تنش شوری و خشکی باشد و افزایش میزان قندهای محلول در شرایط تنش شوری در غلظتهای 60 و 75 میلی مول در لیتر به دلیل کاهش و توقف رشد رویشی در اثر کاهش رطوبت و کاهش جذب آب می باشد [Levitt, 1980]
با بررسی اثر تنش شوری بر رشد رویشی و تولید میوه دو رقم توت فرنگی السانتا و کرونا گزارش شد که در هر دو رقم با افزایش سطح شوری، مقدار گلوکز، فروکتوز، سوکروز و نشاسته کاهش یافت و کاهش در میزان این کربوهیدراتها در رقم السانتا بیشتر از رقم کرونا بود. محققین کاهش میزان کربوهیدراتها را به دلیل کاهش سطح برگ در نتیجه کاهش فتوسنتز گیاه دانستند [Saied et al., 2005].
بن‌حسنی و همکاران [Benhassaini et al., 2012]، با بررسی اثر کلرید سدیم با غلظت‌های 100، 200 و 400 میلی‌اکی والان بر لیتر بر روی پایه آتلانتیکا گزارش کردند که بیشترین تجمع قندهای محلول در تیمارهای 200 و 400 میلی‌اکی والان بر لیتر مشاهده شد.
]جلیل مرندی و همکاران، 1388[، تحمل دو پایه سیب گمی و M26 را به غلظتهای مختلف نمک کلرورسدیم در محیط کشت نودسونسی مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج تحقیقات آنها نشان داد که غلظت قندهای محلول در پایه گمی تا تیمار 100 میلی مولار و در پایه M26 تا تیمار 80 میلی مولار کلروسدیم بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت.
چارتزولاکیس و همکاران [Chartolaksis et al., 2006]، اثر تیمار شوری را روی نهالهای 5 ساله دو رقم زیتون کورونیکی و ماستویدیس بررسی و گزارش کردند شوری باعث افزایش میزان مانیتول تا حد 3/41 درصد در رقم ماستویدیس و تا حد 8/15 درصد در رقم کورونیکی شد.
دیچیو و همکاران [Dechio et al., 2005]، با تحقیقی روی برخی از ارقام زیتون بیان کردند که تنظیم اسمزی در شرایط تنش خشکی و شوری باعث افزایش مقاومت گیاهان نسبت به تنش میشود و مکانیسمی است که گیاهان را از اثرات منفی تنش محافظت میکند و از آنجایی که درختان زیتون قادرند به خوبی در شرایط تنش خشکی تنظیم اسمزی را انجام دهند، لذا مقاومت آنها به خشکی بیشتر است. تنظیم اسمزی در این درختان با تجمع یک سری ترکیبات سازگار در سلولهای گیاهی انجام میگیرد و با استفاده از این ترکیبات تورژسانس سلولها حفظ شده و روزنهها در طول دوره تنش نیز میتوانند باز بمانند و همین مسئله باعث میشود که درختان زیتون در طول دوره شوری و خشکی نیز، فتوسنتز خود را حفظ کنند.
1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و سایر درختان میوه
اسیدهای چرب غیر اشباع35 (PUFA) از مهمترین ترکیبات لیپیدهای غشاء هستند که در برابر پراکسیداسیون بسیار آسیبپذیر هستند. یکی از اصلیترین اثرات تخریبی و مضر ROS ها، توانایی آنها برای شروع واکنشهای زنجیرهای اکسیداتیو اسیدهای چرب غیراشباع است که منجر به پراکسیداسیون لیپیدها و تخریب غشاء میشود [Zhang and Kirkham, 1996]. پراکسیداسیون لیپیدها با حمله رادیکالهای فعال اکسیژن آغاز میشود. رادیکال هیدروکسیل و اکسیژن یکتا، میتوانند با گروه متیلن PUFA واکنش داده و رادیکالهای پروکسی و هیدرو پراکسیدها مزدوج را تولید نمایند [Blokhina et al., 2003].
PUFA-H+X•→PUFA•+X-H
PUFA•+O2→PUFA-OO•
رادیکال پروکسیل تشکیل شده، بسیار واکنشپذیر است و قادر است تا زنجیره واکنشهای پراکسیداسیون را تشویق کند.
PUFA–OO•+PUFA–H→PUFA–OOH+PUFA•
تشکیل دی‌ان‌های مزدوج تغییر یافته وقتی اتفاق میافتد که رادیکالهای آزاد، به هیدروژنهای گروه متیل حمله میکنند و باند دوگانه را جدا کرده و منجر به آرایش مجدد باندها شوند [Recknagel and Glende, 1984]،(شکل 1-5).

مطلب مرتبط :   باورهای، شناسا، نگارنده، موجه، منظر، تجارب

شکل 1-10- یک دیان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکالهای آزاد باندهای دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا میکنند به عنوان دیان ای مزدوج تغییر یافته شناخته میشوند (B).
آنزیم لیپواکسیژناز (لینولئات: اکسیژن اکسیدوردوکتاز)، یکی از آنزیمهای اکسیداتیو است که هیدرو پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع را کاتالیز میکند و پراکسیداسیون لیپیدها را سرعت میبخشد [Blockina et al., 2003]. افزایش فعالیت لیپواکسیژناز، نشانه افزایش پراکسیداسیون لیپید تحت شرایط تنش است [Aziz and Larher, 1998].
اندازه گیری محصولات نهایی پراکسیداسیون لیپیدها، یکی از راههای تشخیص تنش اکسیداتیو است [Smirnof, 1993]. درنتیجه پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع، آلدئیدهای غیر اشباع α و β مانند 4-هیدروکسی نوننال36 (4-HNE) و مالون دیآلدئید37 (MDA) تولید میشوند. این ترکیبات ثانویه آلدئیدی حاصل از پراکسیداسیون لیپیدها، به طور معمول به عنوان شاخص تنش اکسیداتیو محسوب میشوند [Del et al., 2005].
مالون دیآلدئید یک آلدهید فعال و ترکیبی الکترون ‌دوست است که معمولاً به شکل خالص دیده‌ نمی‌شود [Nayer et al., 2008]. تجمع مالون دیآلدئید در شرایط تنش سبب افزایش نفوذپذیری غشاء پلاسمایی شده و نشت یونی افزایش می‌یابد ]ریزی و همکاران، 2009[.
اثر تنش شوری در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 میلی مولار بر تغییرات محتوای مالون دیآلدئید در 8 جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش شد که در جنس P. lycioides با افزایش غلظت شوری تا 120 میلی مولار، غلظت مالون دیآلدئید بهطور معنیداری افزایش یافت در حالیکه در جنسهایP. elaagnifolia،P. oreientalis و P. communis با افزایش غلظت شوری تا 120 میلی مولار، غلظت مالون دیآلدئید بهطور معنیداری کاهش یافت. در سایر جنسهای مطالعه شده، ابتدا با افزایش غلظت شوری تا 40 میلی مولار، غلظت مالون دی آلدهید افزایش و سپس با افزایش بیشتر غلظت شوری، غلظت آن کاهش یافت. آنها پیشنهاد کردند که بررسی تغییرات غلظت مالون دیآلدئید نمیتواند به عنوان یک فاکتور تعیین کننده به منظور تشخیص جنسهای حساس از متحمل به شوری بهکار رود [Sorkheh et al., 2011] .
حبیبی و امیری ]1392[، تغییرات در محتوای مالون دیآلدئید را در دو پایه نارنج و پونسیروس تحت شرایط تنش شوری درون شیشه ای با غلظتهای 0، 50، 100، 150 و 200 میلی مولار بررسی و گزارش کردند که محتوای مالون دیآلدئید با افزایش غلظت شوری در هر دو پایه افزایش یافت. در مجموع، پایه پونسیروس میزان مالون دیآلدئید بیشتری نسبت پایه پونسیروس داشت. طبق نتایج به دست آمده، پایه نارنج در شرایط درون شیشهای، مقاومتر از پایه پونسیروس به تنش شوری بود و تحمل بیشتری در سطوح بالای شوری داشت.
بررسی واکنش‌های بیوشیمیایی پنج رقم انگور در چهار سطح پتانسیل آب خاک نشان داد پایداری

مطلب مرتبط :   علمى، سیاستگذاری، فرهنگ، سیاست، علمى،، فرهنگىتحقیق